Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
Можно определить примерный диапазон размеров гранул, если измерять диаметр только тех гранул, наружная мембрана которых, по-видимому, срезана почти точно поперек (т.е. мембрана имеет отчетливую трехслойную структуру). Применив этот прием, мы оценили диапазон размеров гранул, содержащих железо,-он составляет 0,3-
3,0 мкм в диаметре.
В цитоплазме верхушечных клеток от базального полюса до ядра можно обнаружить только гранулы, содержащие ферритин. На уровне аппарата Гольджи возле базального края гранулярной зоны впервые появляются гранулы с каким-то иным электроноплотным содержащим железо веществом. Возможно, что свое происхождение гранулы других типов ведут от ферритиновых гранул.
Ферритиновые гранулы заполнены электроноплотными мицеллами размером 6 нм, характерными для ферритина. Существует мнение, что гранулы, содержащие ферритин, могут быть двух типов: кристаллические (рис. 16.12,А) и паракристаллические (рис. 16.12, Б) (Towe et al., 1963; Towe, Lowenstam, 1967). В кристаллических гранулах молекулы ферритина упакованы в гексагональную структуру с периодом решётки 9,5 + 0,5 нм. Обычно в одной грануле содержится несколько кристаллических доменов, но есть гранулы, состоящие и из одного домена (рис. 16.12, А). Кристаллические гранулы встречаются редко; они представляют собой менее 2% всей популяции ферритиновых гранул. Диаметр паракристаллических гранул в среднем 1 мкм, однако небольшая их часть существенно крупнее; она состоит из гранул, имеющих диаметр 3 мкм. Расстояние от центра одной мицеллы до центра другой равно
11,4+ 0,1 нм. Паракристаллические гранулы составляют одну треть всей популяции в гранулярной зоне.
Промежуточные гранулы, тоже примерно 1 мкм в диаметре, содержат внутреннюю сердцевину паракристаллического ферритина и внешний аморфный слой из частиц с малой электронной плотностью, которые образуют агрегаты неупорядоченной формы и варьирующего размера (рис. 16.13). Внешний вид промежуточных гранул может сильно различаться. Возможны все варианты: есть гранулы с тонким аморфным слоем и большой ферритиновой сердцевиной (рис. 16.13, А), есть гранулы, у которых аморфный и ферритиновый слои приблизительно
Рис. 16.12. Л. Кристаллическая ферритиновая гранула. Б. Паракристаллическая ферритиновая гранула. В. Сравнение изображений ферритиновой и аморфной гранул. Г, Д. Аморфные гранулы.
Рис. 16.13. А-В. Промежуточные гранулы. Г. Фрагмент фотографии В.
одинаковы (рис. 16.13,5), и есть гранулы с крошечной центральной сердцевиной из ферритина (не показано). По нашим наблюдениям такие гранулы составляют 3-5% всей популяции. Это нижняя оценка их численности, поскольку идентифицировать эти гранулы можно только при прохождении плоскости среза через ферритиновую сердцевину.
Внутри сердцевины ферритиновые мицеллы размером 6 нм погружены в матрикс с умеренной электронной плотностью (рис. 16.13, Г), представленный, по нашим предположениям, белком апоферритином. Зона на стыке с аморфным слоем, как правило, обладает более низкой электронной плотностью (рис. 16.13, ^4, В, Г) и содержит типичные 6-нанометровые отдельные мицеллы. Просветление этой зоны мы объясняем исчезновением апоферритина в результате протеолиза или солюбилизации. При своем высвобождении из апоферритиновой оболочки мицеллы ферригидрита либо активно превращаются, либо спонтанно диссоциируют в аморфное электроноплотное вещество. Характерные выемки по краям промежуточных гранул (рис. 16.13, Л, Б) могут возникать в результате слияния с гранулами маленьких первичных лизосом (везикул Гольджи), содержащих протеолитические ферменты.
Более половины всех гранул составляют уже описанные ранее (Towe, Lowenstam, 1967) гранулы самого распространенного типа-аморфного (рис. 16.12, Г, Д). Они целиком заполнены аморфными электроноплотными частицами, идентичными частицам внешнего слоя промежуточных гранул. Даже при большом увеличении трудно определить размер и форму отдельных частиц в аморфном агрегате; некоторые частицы могут достигать величины 2 нм в диаметре, однако, большинство существенно мельче (рис. 16.12, В). Диаметр аморфных гранул варьирует в диапазоне 0,2-0,8 мкм, т. е. примерно на 20-30% меньше, чем диаметр ферритиновых гранул. В пределах одного ультратонкого среза электронная плотность аморфных гранул может заметно меняться; вероятно, это связано с колебаниями в них концентрации электроноплотных частиц.
Внутри гранулярной зоны не отмечено какой-либо гетерогенности в распределении отдельных типов гранул; по-видимому, все гранулы размещаются случайным образом.
Данные, полученные на гранулах, содержащих железо, позволяют провести параллель с процессом образования гемосидерина у позвоночных (Sturgeon, Shoden, 1964). Гемосидерин-нерастворимый комплекс с железом-присутствует в виде желтых, связанных с мембраной гранул, которые дают интенсивную положительную реакцию при окрашивании на Fe3 +. Считают, что гемосидерин в основном является продуктом внутриклеточной деградации и агрегации ферритина. Исследования гемосидерина с помощью дифракции рентгеновских лучей показали, что в его состав, как и в состав ферритина, входят мицеллы, состоящие из плотно упакованных молекул ферригидрита (Fischbach et al., 1971). На электронных микрофотографиях гемосидериновых везикул видны структуры, почти идентичные аморфным гранулам хитонов, описанным выше (Jacobs et al., 1978). Хотя нам не удалось получить информативные данные методом дифракции электронов на локальных областях не-контрастированных срезов через отдельные гранулы, мы считаем, что последние аналогичны гемосидериновым и содержат ферригидрит.
