Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
Все зубцы радулы погружены в радулярную мембрану (рис. 16.2 и 16.3). Основания больших латеральных зубцов выступают к центру влагалища (рис. 16.2) и вытянуты вперед (рис. 16.3), так что их верхушки лежат над основаниями зубцов следующего ряда. Серийные срезы показали, что сквозь основание каждого большого латерального зубца проходит длинный канал, заполненный клетками, который заканчивается в месте стыка между основанием и верхушкой. Этот канал открывается наружу через пору, локализованную на передней поверхности кристаллического стебелька возле его базального конца. Функция канала неизвестна.
В процессе приготовления среза основания зубцов и малые зубцы в зоне минерализации обычно трескаются и раскалываются, вероятно потому, что они плохо пропитываются пластмассовой средой, в которую заключен образец. Верхушки больших латеральных зубцов заметно отличаются по составу от верхушек других зубцов. Это следует из того, что они срезаются гораздо легче, чем остальные.
Клетки ВЭ (рис. 16.2 и 16.3) образуют плотную ткань, в которую
полностью погружены зубцы радулы в пределах зоны минерализации. В этой зоне можно различить две категории клеток ВЭ. Клетки первой категории, называемые нами верхушечными, окаймляют верхушки больших латеральных зубцов (рис. 16.2-16.4). Клетки второй категории, которые мы назвали минорными, окаймляют и минорные зубцы, и поверхность оснований больших латеральных зубцов. Верхушечные клетки каждого поперечного ряда зубцов образуют единую компактную массу, в которую погружены обе верхушки зубцов (рис. 16.2). Каждая такая масса отчетливо отделяется от соседней благодаря слоям минорных клеток (рис. 16.3). Верхушечная клетка, начинающаяся у дорсального синуса и вытянутая в направлении верхушки зубца (иногда с поворотом под углом 180°), заканчивается обычно непосредственно на поверхности верхушки (рис. 16.3 и 16.4).
Большинство минорных клеток, по-видимому, вытянуты от латеральных областей дна дорсального синуса до поверхности оснований больших латеральных и минорных зубцов. Скопления минорных клеток проникают также через пору в основании каждого зубца и заполняют канал (рис. 16.2).
Верхушечные клетки L. hartwegii и М. muscosa цитологически идентичны клеткам некоторых видов европейских хитонов, описанным Пре-наном и Габе (Prenant, 1928; Gabe, Prenant, 1948). В клетках находятся содержащиё железо гранулы; они расположены у базального полюса, рассеяны в цитоплазме центральной части и образуют плотные скопления в пятнадцатимикронной полосе у апикального полюса (рис. 16.2-16.4). Зона гранул отделена от поверхности зубцов областью шириной 5-10 мкм, содержащей сложный комплекс светло- и темно-окрашенного материала (при обработке толуидиновым синим). Эта область не содержит гранул, и в ней нет Fe3 +, обнаруживаемого с помощью прусского синего. Попытки выявить Fe2+ в однойикЪонных или залитых в парафин ультратонких срезах и гранулярной,\ и апикальной зон оказались безрезультатными.
4.4. Дорсальный синус
Дорсальную часть радулярного влагалища занимает пока не описанная в литературе полость, которую мы называем дорсальным синусом (рис. 16.2-16.4). Его нелегко различить на препарате, подготовленном для световой микроскопии путем заливки в парафин. Тем не менее на одномикронных эпоновых срезах радулярного влагалища можно различить дорсальный синус, занимающий все пространство между наружной соединительнотканной оболочкой и массой клеток ВЭ. С дорсальной стороны полость синуса ограничена очень тонким темноокрашен-ным слоем, который непосредственно примыкает к дорсальной части соединительнотканной оболочки, а с вентральной отделяется от клеток верхнего эпителия светлоокрашенным слоем внеклеточного вещества-базальной мембраной (рис. 16.3). Синус тянется почти до заднего конца
радулярного влагалища. Мы подтвердили существование толстой хрящевой пластинки (рис. 16.2 и 16.3), образованной утолщением дорсальной части оболочки над задней частью влагалища, которую впервые описал Кэрфут (Carefoot, 1965). В то время как он предполагает, что функция этой пластинки состоит в поддержании мягкой вновь образуемой радулы в период, когда она еще полностью не затвердела, мы считаем более вероятным, что пластинка служит для предотвращения сплющивания дорсального синуса там, где радулярная мембрана сама по себе не обладает достаточной жесткостью для этого.
Передняя часть и начало дорсального синуса не исследованы: сильно минерализованные зрелые верхушки зубцов не позволяют сделать нужные срезы в этой области. Однако некоторые данные, полученные в ходе анатомических исследований Плэйтом (Plate, 1897, 1899, 1902), относятся, по-видимому, именно к началу дорсального синуса. У хитонов большинства семейств задняя часть радулярного влагалища лежит внутри крупного кровеносного сосуда-висцеральной артерии, которая начинается в месте проникновения влагалища сквозь диафрагму, отделяющую головной синус от абдомена. По висцеральной артерии транспортируется часть крови из головной области к сосудам, разветвляющимся в некоторых органах пищеварительного тракта. По дорсальной аорте кровь доставляется непосредственно от сердца к головному синусу кровеносной системы, где она омывает сложную мускулатуру радулярного аппарата. Таким образом, радулярное влагалище обладает обильным запасом крови и имеет потенциальный источник крови, чтобы заполнять дорсальный синус.
