Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
5. Химия крови
В крови (или гемолимфе) Polyplacophora роль основного дыхательного пигмента играет медьсодержащий белок гемоцианин (Manwell, 1958). В ней содержится также небольшое количество клеток (103-104 клеток/мм3), имеющих ядро (Arvy, Gabe, 1949) (рис. 16.9). Впервые о присутствии железа в крови сообщил Кэрфут (Carefoot, 1965), который нашел, что содержание этого элемента в цельной крови особи Cryptochiton stelleri составляет 85 мкг/мл.
Мы определили общее содержание железа в крови 10 особей моллюсков М. muscosa: каждую особь исследовали дважды с помощью колориметрического метода Фишера и Прайса (Fischer, Price, 1964). Оказалось, что концентрация железа варьирует в пределах от 42 до 113 мкг/мл. Сначала, пытаясь охарактеризовать состояние железа в крови, мы обнаружили, что фракционирование с помощью хроматографии в агарозном геле дает единственный содержащий железо пик, соответствующий молекуле белка определенной величины. Затем путем центрифугирования в градиенте плотности сахарозы мы установили, что компоненты этого пика обладают коэффициентами седиментации, колеблющимися в широком диапазоне (от 66 до 20S). Такие свойства
характерны для ферритина, имеющего постоянный размер, но разную молекулярную массу в зависимости от количества атомов Fe, приходящихся на одну молекулу белка. Электронно-микроскопические исследования как неокрашенных, так и негативно контрастированных фосфорновольфрамовой кислотой образцов крови Mopalia убедительно показали наличие там ферритина. Недавно Уэбб и Мэйси (Webb, Масеу, 1983) подтвердилй эти данные для некоторых видов австралийских хитонов.
Гранулы, содержащие трехвалентное железо, были обнаружены в пищеварительной железе и кишечном эпителии М. muscosa (неопубликованные наблюдения) и некоторых других видов хитонов (Fretter, 1937; Gabe, Prenant, 1948). Поскольку и тот, и другой орган участвуют во всасывании и мобилизации захваченных компонентов пищи, в обоих происходит поглощение железа, поступающего с пищей, включение его в ферритин, а также переход загруженного железом ферритина в кровяное русло.
6. Ультраструктура зоны минерализации
6.1. Дорсальный синус
Полость дорсального синуса с внутренней стороны покрыта монослоем уплощенных эндотелиальных клеток (рис. 16.5-16.7). С дорсальной стороны к эндотелию непосредственно примыкает соединительнотканная оболочка; с вентральной стороны эндотелиальные клетки отделены от базальных концов клеток ВЭ слоем внеклеточного вещества-базальной мембраной (рис. 16.5-16.8).
Нам не удалось однозначно показать непрерывность эндотелиальной выстилки. Зачастую между эндотелиальными клетками встречаются просветы, нередко клетки не примыкают к базальной мембране, а во многих областях клетки не видны вообще (рис. 16.5). Однако следует иметь в виду, что эндотелиальный слой, по-видимому, весьма подвержен искажениям и разрывам в процессе приготовления препарата.
Эндотелиальные клетки обладают ядром (рис. 16.5), а их цитоплазма содержит рассеянные цистерны эндоплазматического ретикулума и немногочисленные митохондрии (рис. 16.6 и 16.7). Кроме того, обнаружены ограниченные мембраной везикулы; они содержат аморфное на вид вещество с низкой электронной плотностью, в котором обычно заключены электроноплотные мицеллы размером 6 нм, предположительно ферритин.
Аналогичные скопления аморфного вещества, содержащие ферритин, есть и в полости дорсального синуса. Особенно их много в задней части синуса возле его слепого конца, где они ассоциированы с клетками (рис. 16.9), которые напоминают описанные Арви и Габе клетки крови (Arvy, Gabe, 1949). Эти клетки содержат большие ядра и не-
Рис. 16.5. Базальный полюс верхушечных клеток (/). Толстый слой базальной мембраны (4) плотно примыкает к верхушечным клеткам. Эндотелиальные клетки (2), имеющие ядро, выстилают полость дорсального синуса (3). Верхушечные клетки пронизаны многочисленными светлыми каналами межклеточного пространства; их цитоплазма содержит электроноплотные везикулы разной величины. Обратите внимание на гетерогенность базальной мембраны, где чередуются темные и светлые полосы; особенно это заметно в верхней части микрофотографии.
Рис. 16.6. Эндотелиальные клетки (7) содержат большие везикулы ($) с ферри-тиноподобным веществом (маленькая стрелка вверху справа). Большие стрелки указывают на темные области базальной мембраны (7), состоящие из скоплений 6-нанометровых мицелл в матриксе умеренной электронной плотности. 3- дорсальный синус; 4 - митохондрия; 5-эндоплазматический ретикулум; б-верхушечная клетка.
большое количество базофильной (богатой рибосомами) цитоплазмы. Исследования капилляров в тканях млекопитающих показали, что транспорт ферритина через эндотелиальные клетки осуществляется с помощью ограниченных мембраной везикул, которые нагружаются ферритином со стороны просвета капилляра, а выгружают его в сторону базальной мембраны (Bruns, Palade, 1968). Мы полагаем, что аналогичный процесс протекает и в эндотелиальных клетках дорсального синуса. Все эти косвенные указания приводят нас к предположению о том, что дорсальный синус-это специализированное ответвление кровеносной системы, где происходит транспорт железа в виде комплекса с ферритином из плазмы к верхушечным клеткам в зоне минерализации
