Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
(чисто химическая часть диссипации, не включающая k-ю реакцию). Отсутствие прямого сопряжения между k-й реакцией и остальными j реакциями означает, что реакция k не получит
никаких преимуществ, если ее собственное сродство равно нулю и не приложено механических сил, даже в том случае, когда другие реакции имеют конечное сродство и скорость. Однако нельзя исключить косвенное влияние некоторых или всех этих процессов, заключенных в Фсьет, на k-ю реакцию и, таким образом, на Фтесь- Например, /-е реакции могут идти так, чтобы Ak поддерживалось на постоянном уровне.
Теперь становится ясно, что фибрилла не может быть в истинно стационарном состоянии в ходе укорочения. Тем не менее подход, описанный выше, может быть хорошим приближением, если фибрилла «квазистационарна», другими словами, если параметры ее состояния изменяются очень медленно по сравнению с параметрами компартмента (1). Это напоминает ситуацию в эпителиальных тканях, рассмотренную в гл. 7. Имеется целый ряд данных в пользу допущения о квазистационарности. Действительно, такое предположение весьма широко применяется при обсуждении тетанического сокращения. Мы рассмотрим здесь эти данные очень коротко по следующим основным направлениям.
Механические доказательства стационарности. При изометрическом тетаническом сокращении напряжение развивается до максимального значения, которое затем остается постоянным в течение интервалов времени порядка секунд в случае икроножной мышцы лягушки и жабы при 0°С [31, 36]. При изотонических сокращениях после начального короткого периода согласования с нагрузкой скорость сокращения становится удивительно постоянной и может сохраняться при 60—70 % полного сокращения мышцы [64]. Это весьма примечательно, если учесть, что изометрическое напряжение зависит от длины, очень быстро снижаясь, когда длина становится меньше или больше, чем в состоянии «покоя».
Тепловые доказательства стационарности. Поскольку начальная скорость сокращения в изотонических условиях постоянна, хорошо известный факт, состоящий в том, что «теплота сокращения» прямо пропорциональна расстоянию, на которое укоротилась мышца [1,34], отражает постоянную скорость, с которой выделяется тепло в процессе сокращения. Это выделение тепла, обеспечивающее поддержание изометрического сокращения, теперь называют «стабильной теплотой» [16]. Как и при изометрическом напряжении, эта величина зависит от длины, достигая максимума при длине в состоянии покоя [1].
Химические доказательства стационарности. Показано, что между расщеплением АТФ и временем имеется линейное соотношение при изометрическом сокращении икроножной мышцы лягушки [47, 54]. Здесь снова существует зависимость от длины, причем расщепление АТФ достигает максимума при длине покоя. Это было установлено (в присутствии иодацетата) пу-
тем измерения скорости образования неорганического фосфата, а также при измерениях скорости поглощения АТФ непосредственно в икроножной мышце с помощью фтординитробензола. Такой же результат получен для утилизации фосфокреатина прн изометрических сокращениях прямой кишки [46]. Другое красноречивое доказательство стационарности — прямая пропорциональность между расщеплением фосфокреатина и механической работой, совершенной при постоянной нагрузке, в опытах с мышцами прямой кишки лягушки, которые сокращались при 0°С однократно или дважды до различной степени и при различных временах [11]. Этот результат подробнее мы обсудим позже.
Структурные доказательства стационарности. Предположение, что параметры состояния миофибриллы изменяются сравнительно медленно в процессе стационарного сокращения, по-видимому, вполне совместно с тем, что известно о ее структуре. Например, можно было бы ожидать, что конфигурационная энтропия фибриллы будет существенно изменяться при ее укорочении. Однако одно из следствий механизма скольжения филаментов состоит в том, что такие изменения в действительности минимальны. Филаменты самн по себе представляются жесткими [26, 45], и «энтропия смешения» актина и миозина при сокращении саркомера не может быть велика. Для малых сокращений объемные элементы сечения взаимодействующих областей в зоне А не имеют характеристик, сильно зависящих от времени, хотя и были отмечены изменения параметра периодичности [26].
12.1.2. Феноменологические уравнения для мышц: линейность и неполнота сопряжения
Теоретические соображения. При описании мышечного сокращения с той точки зрения, которая нас сейчас интересует, важно вывести линейные феноменологические соотношения с постоянными коэффициентами. Поскольку химические реакции линейны лишь при некоторых особых обстоятельствах, надо подробнее рассмотреть требования, обеспечивающие линейность. В гл. 6 и 7 было отмечено, что если сродство химической реакции велико, то часто реакцию можно разбить на значительное число элементарных реакций. В стационарном состоянии скорости всех элементарных реакций становятся одинаковыми. Если система открытая, но с окружающей средой обмениваются только исходные реагенты и конечные продукты реакции, причем стационарность распространяется и на транспортные процессы, т. е. имеется только поток реагентов в систему и поток продуктов из системы, то такая ситуация соответствует минимальному приросту энтропии для данного значения внешнего
