Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 110

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 104 105 106 107 108 109 < 110 > 111 112 113 114 115 116 .. 155 >> Следующая

Vvm
Рис. 12.5. Нормированные графики Хилла при разной степени сопряжения q
[12].
Следует, однако, осторожно относиться к интерпретации этих измерений, так как они дают отношение PV/{Q + PV), где Q—наблюдаемая скорость выделения тепла в мышцах. С другой стороны, вспомнив уравнения (12.6) и (12.11), выразим эффективность как РУ/(Фтес1г + PV). Поскольку <Dmech И Q не идентичны, эти два отношения не должны совпадать. Первое из них можно рассматривать как разумное приближение к величине второго при условии, что 1) выделение тепла, сопряженное с Фсиеш, пренебрежимо мало или для этого различия вводится поправка, 2) мышцы представляют собой практически закрытую систему во время опыта и 3) абсолютное значение dSil)/dt пренебрежимо мало по сравнению с dS^/dt, поскольку diS/dt есть сумма этих двух величин [см. уравнения (12.1) — (12.4)].
Обратное уравнение Хилла, связывающее сродство и скорость движущей реакции, вытекает из феноменологических уравнений и уравнений (12.22) и (11.23) [13]:
(-j— (т~—= 1 <12-27>
\ ™ГП J rtn / \ J ГО Л0 >¦
Как и ранее, подстрочные индексы опт означают изометрическое и ненагруженное сокращение соответственно. Степень сопряжения входит в это уравнение в неявном виде, так как константы связаны друг с другом через q2:
(12.28)
Ао J гт
Для использования уравнения (12.27) может оказаться необходимым варьировать сродство в широких пределах, особенно если степень сопряжения высока. Как следствие этого наличие регулятора приводит к большим изменениям активностей реагентов или продуктов (или и тех и других) в движущей реакции. Ясно, что такие эффекты могут носить только локальный характер. Возможность того, что локальные концентрации или активности адениннуклеотидов существенно изменяются, т. е. что онн участвуют в мышечном сокращении в «связанной форме» или внутри малых компартментов, отмечена рядом исследователей [55, 65, 74, 75]. В некоторых публикациях предполагается, что важное функциональное значение имеет метаболический контроль путем комиартментации АТФ, АДФ и фосфата [53].
Рассмотренный здесь тип механизма регуляции лучше всего оценнть на основе схемы, введенной нами при обсуждении активного транспорта натрия (см. приложение к гл. 7). Те стадии в последовательности реакций, которые ранее считались непосредственно сопряженными с натриевым насосом, теперь сопряжены с сократительным механизмом: он представляет собой ли-
кейный преобразователь энергии. Остальные стадии образуют нелинейный регулятор. Предполагается, что активности промежуточных форм в этих стадиях чувствительны к напряжению или скорости. Гидролиз основного пула фосфокреатина соответствует всем последовательностям (или большой их части), а промежуточные стадии могут соответствовать локальной ком-партментации. В стационарных условиях стационарное сопряжение относится ко всей цепи реакций, т. е. и к регулятору, и к преобразователю энергии. Полное сродство для процесса аА + ЬВ у У + zZ рассматривается как постоянная величина (фиксированное значение которой определяется, например, фосфокреатиновым пулом), однако доля сродства, относящаяся к промежуточной движущей реакции тМ + nN-*¦ рР + qQ, определяется регулятором в соответствии с механической нагрузкой. Когда нагрузка меняется, происходят изменения некоторых или всех химических потенциалов интермедиатов в последовательности реакций от С к X Если сродство для последовательности реакций в преобразователе должно возрасти, то сродство реакций регулятора уменьшается (и наоборот). Оплатка [56] предложил один из возможных механизмов, благодаря которому изменение силы, создаваемой нагрузкой, может влиять на сродство реакции, создающей движущую силу. В этом механизме предполагается обратимое связывание ионов кальция тропомиозином.
Следует подчеркнуть, что способ регуляции, обсуждаемый здесь, в корне отличается от рассмотренного нами (иногда неявно) при обсуждении активного транспорта в эпителии (гл. 7). В эпителиальных системах функция регулятора состоит в поддержании сродства некоторого промежуточного пула реагентов, например АТФ, АДФ и Фн, постоянным. Именно к такому заключению приводят имеющиеся экспериментальные данные. В мышцах ситуация иная, и весьма вероятно, что сродство переменно, так что именно эти изменения следуют за изменением нагрузки.
Уилки и Уоледж [72] подвергли эту точку зрения подробному критическому рассмотрению. Они установили, что такой подход дает не только правильное соотношение между силой и скоростью, но и что экспериментально наблюдаемые соотношения между максимальной эффективностью и максимальной нормированной выходной мощностью (для мышц различных животных), по-видимому, соответствуют ожидаемым на этой основе. Однако они заключили, что соотношение между скоростью движущей реакции и нагрузкой не соответствует ожидаемому и что ожидаемые изменения величины свободной энергии движущей реакции столь велики, что реально они недостижимы. Кеплен [14] отметил, что эти возражения основаны иа множестве сомнительных предположений, в частности: 1) скорость
Предыдущая << 1 .. 104 105 106 107 108 109 < 110 > 111 112 113 114 115 116 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed