Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 111

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 105 106 107 108 109 110 < 111 > 112 113 114 115 116 117 .. 155 >> Следующая

движущей реакции при стационарном сокращении можно определить исходя из экспериментальных измерений скорости выделения тепла и скорости совершения работы и оценок энтальпии гидролиза фосфокреатина; 2) сродство движущей реакции зависит от концентраций реагентов и продуктов, определяемых путем химического анализа целой мышцы. Борнхорст и Минарди [8] определили сродство движущей реакции по данным работы [11] на мышце прямой кишки лягушки и получили следующие результаты: Ло=10,6 ккал/моль АТФ,ЛОТ=7,5 ккал/моль АТФ. Максимальное значение находится в пределах, ожидаемых по Уилки и Уоледжу [72]. (Уилсон и сотр. [73] получили сродство 11,4 ккал/моль АТФ для использования АТФ в условиях изолированных клеток печени крыс.) Позже Уилки и сотр. [21,32] заключили, что при тетаническом сокращении икроножной мышцы лягушки скорость гидролиза фосфокреатина в любой момент, как правило, не пропорциональна скорости выделения тепла и совершения работы (в сумме). Следовательно, первую величину нельзя получить непосредственно из второй. С другой стороны, эти исследователи показали, что расщепление фосфокреатина специфически связано с совершением работы и что его распределение как раз соответствует совершенной работе. Ошибочные оценки, не учитывающие этого обстоятельства, содержатся не только в критическом обсуждении Уилки и Уоледжа [72], но и во многих других теоретических работах, включая исследования Хаксли [44], Борнхорста и Минарди [9], Чэплейна и Фромелта [17].
Схема химических реакций, очерченная выше в качестве механизма регуляции, означает, что если через i4tot обозначить полное фиксированное сродство всей реакции, то
где А — сродство реакций в преобразователе энергии, т. е. на входе в линейный преобразователь, а Л-eg — комбинированное сродство для нелинейного регулятора. Если написать
где нелинейность выражена в том, что /?геg в явной или неявной форме зависит от Jr, то уравнение (12.15) можно заменить на уравнение
Степень сопряжения всей системы (регулятор плюс преобразователь энергии) при некоторых условиях равна
Atot А — -^reg
(12.29)
А
Г
(12.30)
Atot = RcrV + (Rr + /?геg) Jr
(12.31)
4tot VW + * reg)
(12.32)
И, очевидно, <7tot < q, а степень сопряжения преобразователя выражается как
*=7ЙГ <12'33)
Таким образом, для системы в целом с этой точки зрения пониженная степень сопряжения — это та цена, которую приходится платить за наличие регуляции. Использование энергии на чисто регуляторные нужды в биоэнергетических механизмах в настоящее время признается как явление весьма общего значения [33]. Вероятно, всю систему можно рассматривать как преобразователь энергии с переменной степенью сопряжения и под gtot понимать величину, которая сама подстраивается под нагрузку. Величина q тоже не обязана быть постоянной, но ее постоянство является существенным свойством рассматриваемого здесь класса преобразователей. Полезно отметить, что если бы Rreg были постоянными, причем система в целом вела бы себя как линейная, то регуляция описанного типа все еще была бы возможна и А возрастало бы с ростом нагрузки. Поскольку Jr неизбежно снижается с ростом нагрузки, когда система переходит из режима установившегося потока в режим статического напора, Areg должно падать в соответствии с уравнением (12.30). Это привело бы к возрастанию А по уравнению (12.29) в условиях постоянства Aot- Однако такая система была бы неоправданно неэффективной, так как потребовались бы очень низкие значения qtot, чтобы обеспечить мало-мальски равномерную мощность на выходе в широком интервале нагрузок.
«Регуляция по стехиометрии», основанная на кинетических факторах. Регуляторная схема, описанная выше, имеет тот недостаток, что регулятор является диссипативным устройством. В результате эффективность всей системы, рассчитанная на основе полного сродства, всегда будет ниже, чем эффективность самого преобразователя энергии. Как уже отмечалось, такова может быть цена, уплачиваемая за регуляцию. Однако Борн-хорст и Минарди [9] попытались решить проблему, исключив потери, и выдвинули феноменологическую модель, действующую при постоянном сродстве. При этом регуляция осуществляется путем изменения стехиометрических коэффициентов. Изменение коэффициентов в этой модели связывается с моделью скольжения филаментов в сокращающейся мышце. Предполагается, среди прочего, что 1) поперечные мостики, которые рассматриваются как фундаментальные субъединицы, представляют собой линейные преобразователи энергии с постоянными стехиометрическими коэффициентами (такое же предположение лежит в основе модели регуляции путем изменения сродства), 2) число активных поперечных мостиков меняется в зависи-
мости от скорости и нагрузки и 3) выполняется соотношение Хилла между скоростями и силами.
Борнхорст и Минарди отметили, что коэффициенты системы в целом находятся в простом соотношении с коэффициентами отдельных поперечных мостиков, в то время как число мостиков меняется. Обозначим через п число «активированных мостиков» в данном стационарном состоянии. В соответствии с уравнениями (12.12) и (12.13) Llc, Llcr и Llr—коэффициенты отдельного мостика. Тогда, поскольку V = V1, Р = прг, Jr = nJlr и А = А‘, получим
Предыдущая << 1 .. 105 106 107 108 109 110 < 111 > 112 113 114 115 116 117 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed