Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
11.4. Выводы
1. Применение синтетических мембран с высокой селективностью проницаемости и низкой проницаемостью для воды позволяет изучить транспорт в условиях, когда хорошо определены действующие здесь силы. При этом теоретические уравнения позволяют прогнозировать однонаправленные потоки и отношение потоков с учетом также влияния изотопного взаимодействия.
2. Аргументы в пользу изотопного взаимодействия не дают прямых сведений о механизме транспорта: в искусственных системах без переносчиков можно доказать наличие отрицательного сопряжения потоков изотопов (транспорт противоионов, обменная диффузия). Отрицательное изотопное взаимодействие может быть индуцировано сочетанием однородных мембранных элементов, образующих неоднородные параллельные области.
3. Теоретические уравнения для однонаправленных потоков и отношений потоков выполняются также в эпителии как для пассивного, так и для активного транспорта.
4. Зависимость однонаправленного потока иона от напряжения позволяет определить его парциальную проводимость.
5. Сведения о взаимодействии различных потоков и/или метаболизма позволяют также оценить степень изотопного взаимодействия. Значение R*/R или ю/ю* можно затем определить из зависимости отношения потоков или однонаправленного потока от напряжения, используя тот способ, который в данном случае удобнее.
6. Приведенные уравнения были использованы в экспериментах на мочевом пузыре жабы. Измерения потоков метки от серозной к слизистой поверхности позволяют оценить пассивную, вероятнее всего межклеточную, проницаемость.
7. Даже с поправками на пассивные потоки, как это и ожидается исходя из теоретических уравнений, измерение отношения потоков в условиях короткого замыкания не позволяет количественно определить электродвижущую силу транспорта натрия ?nа-
8. Комбинированные измерения зависимости потока меченого натрия и окислительного обмена от напряжения дают возможность оценить величину изотопного взаимодействия в активном транспорте. Наиболее надежные оценки, полученные в опытах с мочевым пузырем жабы, показывают, что (ю/ю*)а<1 в согласии с общепринятым механизмом действия АТФазы как переносчика в активном транспорте натрия.
12
Мышечное сокращение
Механохимическое превращение энергии в мышцах — вероятно, самый впечатляющий пример биологической конверсии энергии, поскольку он нам ближе всего по непосредственному опыту. Мы не только повседневно используем энергию на выходе этого устройства, но и живо ощущаем затраты на входе. Уилки [71] отметил, что «эффективность наших мышц — вопрос величайшей важности для животных и человека». Может быть, это и верно, хотя еще важнее, несомненно, регуляция, согласованность работы мышц. При изометрическом и преимущественно ненагруженном сокращении эффективность в действительности равна нулю, хотя такие сокращения случаются очень часто: изометрические — когда надо поддержать существующее положение, противодействуя изменениям, ненагруженное —для обеспечения быстрых движений. Рассмотрение сопряжения при конверсии энергии в этом случае определенно требует привлечения подходов неравновесной термодинамики. Это не означает, что не нужны измерения эффективности в хорошо охарактеризованных состояниях. Такого рода измерения сыграли центральную роль в физиологии мышечного сокращения (см., например, [35, 38]), но до последнего времени все они были основаны исключительно на одновременных измерениях работы и теплоты
Из предыдущего ясно, что эффективность можно представить как отношение полученной работы к работе плюс диссипи-рованная энергия. Диссипация ни в коей мере не совпадает по смыслу с теплотой, выделяемой в процессе диссипации. Такое совпадение возможно лишь в некоторых частных случаях, которые мы обсудим в дальнейшем. Поэтому следует осторожно подходить к широко используемой величине отношения эффективности (работа)/(теплота + работа), иногда называемой механической эффективностью. Уилки [70] предположил, что это отношение можно превратить в истинную меру эффективности, умножив знаменатель на Y = AG/AH, где АН — изменение энтальпии на моль. Исходя из соотношения между сродством и свободной энергией Гиббса (см. гл. 2) и учитывая сказанное выше, получим У=—А/АН. К сожалению, множитель У — не обязательно постоянная величина. Он может быть постоянным,
если постоянно А. Однако А может изменяться, да и АН не является независимым от изменений активностей реагентов и продуктов, за исключением идеальных растворов.
Хотя применение неравновесной термодинамики к мышечному сокращению не продвинулось так далеко, как в области мембранного транспорта, в последующих разделах мы наметим возможности этого подхода и сравним с результатами, полученными при обычном рассмотрении. Как и в других случаях, неравновесная термодинамика, по-видивому, дает незаменимый метод построения логически самосогласованного описания энергетики системы и позволяет систематизировать множество дотоле разнородных фактов. Кроме того, зависимости между силой и скоростью сокращения мыщцы позволяют рассмотреть важные проблемы регуляции и контроля. Для этого можно использовать линейную неравновесную термодинамику, и результаты независимо от того, насколько они существенны применительно к мышцам, несомненно, представляют большой интерес с общей точки зрения.
