Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
В этой главе мы не будем использовать в явном виде диаграммный метод, хотя мышечное сокращение можно рассматривать как частный случай активного транспорта: согласно гипотезе скольжения филаментов, энергия метаболизма расходуется на транспорт актиновых филаментов относительно миози-новых, преодолевая при этом механическое напряжение. Однако два осложняющих фактора существенно ограничивают наши возможности использовать этот метод обычным путем. Во-первых, актин нельзя считать «малой молекулой» лиганда, сопоставимого с ионами водорода или натрия. Он является частью макромолекулярной машины. Во-вторых, стационарность в строгом смысле слова выполняется в мышцах только при изометрическом сокращении. Несмотря на эти трудности, представление об основных уровнях свободной энергии (гл. 5) можно использовать весьма эффективно для определения количественных параметров некоторых специфических молекулярных моделей. Рассмотрение такого рода моделей мышцы выходит за рамки данной книги. Заинтересованного читателя мы отсылаем к важной серии исследований Хилла и сотр. [24, 28, 41—43].
12.1. Неравновесно-термодинамический анализ мышц
12.1.1. Диссипативная функция
К функции диссипации мышцы можно подойти так же, как и в случае «разрывных систем» при исследовании транспортных задач (гл. 2). На рис. 12.1 представлена диаграмма поперечной мышцы, на которой показана отдельная фибрилла, несущая нагрузку. Эрнст [27] рассмотрел в деталях предположе-
ние, что миофибрилла — наименьшая функциональная единица мышцы. Принимая это предположение, мы рассмотрим фибриллу или полный ансамбль филаментов в пределах фибриллы как существенный рабочий элемент или «черный ящик» системы и для малого стационарного тетанического сокращения будем считать, что фибрилла находится в стационарном состоянии (экспериментальные данные, подтверждающие эти предположения, будут приведены позже). Ограничимся рассмотрением только стационарной фазы тетанического сокращения, т, е. начальной фазой с постоянной скоростью и постоянным напряжением (включая нулевую скорость, или изометрическое сокращение, как один предельный случай, а нулевое напряжение, или ненагруженное сокращение, — как другой). Эти ограничения в неявном виде исключают всякие рывки.
К фибрилле (0) присоединен резервуар реагентов в ком-партменте (1), от которых она получает энергию. Область, обозначенная (2), является внешним пространством, которое включает массу т. При бесконечно малом сокращении фибриллы при температуре Т в стационарном состоянии уравнение Гиббса для компартмента (1) имеет вид
dU^ = TdS^ — pdV^ + Е (12.1)
i
где р и V — давление и объем, a U и S — внутренняя энергия и энтропия, как обычно. Соответствующее уравнение для ком-
Рис. 12.1. Мышца как преобразователь энергии. Отдельная фибрилла представлена как «черный ящик» или рабочий элемент. Она поднимает массу :п
на высоту х.
партмента (2), представляющее изменение полной энергии во внешнем пространстве за счет сокращения мышцы, таково:
dU<*> = Т dS® - Р dVM + X pf)dnf) + mg dx (12.2)
где x — расстояние, на которое поднимается масса m, a g— ускорение силы тяжести. Член, содержащий сумму, учитывает перенос вещества между компартментами (2) и (1), например поглощение кислорода. Поскольку рассматриваются только стационарные сокращения, уравнение не содержит инерциальных членов. Изменение потенциальной энергии, сообщаемой ком-партменту (2), включено в соответствующее изменение
в компартменте (1) рассматривается как пренебрежимо малое, т. е. мышца считается невесомой. Суммируя эти две величины и применяя первый закон термодинамики, получаем
TdStot = TdiS = -mgdx- ? ') - ? \ifdnf (12.3)
где, как и ранее, diS — «внутренний прирост энтропии», или полное возрастание энтропии за счет необратимых процессов. По определению диссипация дается выражением
Ф а (TdtS/dt) = - mgx + ? AjVj (12.4)
/
и, как мы видели ранее, эта величина положительна, хотя каждый отдельный член в ней может быть отрицательным (х = = dx/dt). При написании уравнения (12.4) мы ввели параметры реакции, описанные в гл. 2. Суммирование по двум суммам в уравнении (12.3) с введением сродства и скоростей реакции относится к системе независимых химических реакций [диффузионные процессы в компартменте (1) нетрудно включить в этот же формализм]. Предположим теперь, что между химическими реакциями j можно выбрать одну k-ю, которая непосредственно сопряжена с любой из оставшихся реакций. Это эквивалентно разделению Ф на две положительно-определенные части:
Ф ==: ФшесЬФсЬет (12.5)
где в стационарном состоянии
ФтесЪ = — mgx + Ak vk (12.6)
(механохимическая часть диссипации), а также
ФсЬет == AjVj (j' Ф k) (12.7)
I
