Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кеплен С.Р. -> "Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов" -> 108

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.

Кеплен С.Р., Эссиг Э. Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов — М.: Мир, 1986. — 384 c.
Скачать (прямая ссылка): bioenergetika1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 102 103 104 105 106 107 < 108 > 109 110 111 112 113 114 .. 155 >> Следующая

между базальным Jro, измеренным непосредственно (до начала стимуляции), и полученным путем экстраполяции линии регрессии Jro — Ро составляет всего 4% от значения базального потока Jro и не зависит от природы используемых средств стимуляции. Это пренебрежимо малое отличие означает, что всякий вклад супрабазального Jro от несократительного, равно как и сократительного процесса должен быть пропорциональным генерируемой силе. Если такой вклад имеется, то он должен определяться регуляторными функциями промежуточных реакций обмена веществ.
Инвариантность отношения J,0 — Ро при изменении природы фармакологического стимулянта дает убедительное подтверждение тому, что наклон графика действительно является мерой собственного коэффициента механохимического сопряжения. Эти опыты можно объяснить и таким образом, что значение А меняется при разных уровнях стимуляции. Однако, как мы увидим ниже, можно предложить и другие интерпретации.
12.2. Регуляция превращения энергии
12.2.1. Уравнение Хилла
Основная модель. Характеристическое соотношение между силой и скоростью для мышцы, которое точно описывает поведение мышц всех типов, взятых у различных видов животных, было экспериментально получено Хиллом [34]. Обычно его записывают в виде
(Р + а) (V + Ъ) = (Р0 + а) Ъ = (Vm + b)a (12.20)
Величины а и b — чисто механические постоянные [37], хотя исходно а определялась как «теплота укорочения» на единицу длины сокращения мышцы. Отсюда следует, что отношения а/Р0 и b/Vm равны. Мы обозначим их 0. Наиболее примечательное свойство указанного соотношения — свойство, которое выделяет его из ряда всех остальных соотношений между силой и скоростью, — это его симметрия [13,14]. В этом плане оно резко отличается от соотношения, предложенного ранее Фен-ном и Маршем [30]:
P = P0exp(-aV)-kV (12.21)
где а и k — постоянные, а также от других сходных соотношений, предложенных Полисаром [59] и Обером [6]. Симметрия уравнения (12.20) становится очевидной, если нормировать величины напряжения и скорости. Тогда получим
(Р/Р0 + 0) (VlVm + 0) - (1 + 0)0 (12.22)
Ясно, что вид функциональной зависимости Я(У) совпадает с V(P) — ситуация, напоминающая феноменологические уравнения неравновесной термодинамики. Значение этого факта станет понятнее в дальнейшем. Нормированное уравнение дает семейство гипербол, пересекающих обе оси при единичных значениях переменных. Кривизна каждой данной гиперболы зависит от величины 0, которая была названа Хиллом [34] показателем эффективности мышцы. Типичные значения 0 укладываются в интервал 0,2—0,3, а кривизна довольно большая. Хотя уравнение (12.20) резко отличается от других своей симметрией и алгебраической простотой, все они были предложены в значительной мере эмпирически. Кратко Хилл так объяснил свой выбор [39]: «Реальный вопрос при выборе между четырьмя уравнениями сострит в том, какое из них полезнее всего. Полезно для чего? Чтобы сложную смесь наблюдаемых фактов сделать более обозримой, наметить, в каком направлении искать новые факты, и обеспечить плацдарм для нового прорыва в неведомое». Действительно, широкое применение уравнения (12.20) в литературе показывает, что выбор в пользу этого уравнения уже давно сделан большинством исследователей, работающих в данной области. Поэтому у нас есть основания серьезно отнестись к замечанию Прингля [61]: «Можно предположить, что всякая концептуальная модель всегда связана с уравнением».
Нелинейность соотношения между силой и скоростью указывает на возможность того, что при работе мышцы действует регуляторный процесс и что мышца сама способна приспосабливать свою работу к нагрузке. В этом отношении важным свойством уравнения Хилла является то, что при достаточно малых значениях 0 выходная мощность остается в основном постоянной в широком интервале нагрузок, демпфируя таким образом скорость совершения работы в условиях резких и неожиданных изменений, которые могут произойти в величине нагрузки. Представление о саморегуляции мышц — отнюдь не ново. В принципе эта идея была известна уже в 1864 г. [39]
и, как обычно считается, в явном виде была высказана Фенном [29]. В сущности, ту же идею использовал Прингль [61], когда он постулировал свойство сократительной компоненты, названное им «активацией», которое возрастает при наличии напряжения и контролирует скорость сокращения при данном напряжении. Феноменологически регуляция может осуществляться по двум механизмам, действующим порознь или согласованно. С одной стороны, феноменологические коэффициенты могут сильно зависеть от напряжения или скорости. Это означает фундаментальную нелинейность системы. С другой стороны, в ответ на изменения напряжения может меняться мощность на входе, особенно сродство движущей реакции.
Был проведен анализ системы последнего типа путем рассмотрения последовательно соединенных преобразователя энергии (с линейными свойствами) и регулятора, модифицирующего работу первичного источника энергии [12]. Выход регулятора соединен с входом преобразователя. Нелинейность заключена в регуляторе. Диаграмма такой системы представлена на рис. 12.4. Можно отметить, что характеристики стабильности системы неоднократно рассматривались и подробно изучены (см., например, [66,68]). В приведенной схеме петля обратной связи возвращается к регулятору от преобразователя энергии, а не от какой-либо произвольной точки за пределами выходных «терминалов». Это важное свойство системы. Регулятор не пользуется никакими источниками информации о нагрузке, кроме тех, которые основаны на работе самого преобразователя. Было показано (см. приложение к этой главе), что если преобразователь энергии не полностью сопряжен, действует в пределах между состояниями статического напора и установившегося потока и характеризуется однозначным адаптационным откликом иа любую нагрузку, то его поведение всегда можно описать одним и тем же общим уравнением, которое можно рассматривать как каноническое уравнение регулятора. В своей простейшей форме это выражение сводится к соотношению Хилла между силой и скоростью. Такая интерпретация приводит к весьма примечательному заключению: степень сопряжения преобразователя даегся выражением
Предыдущая << 1 .. 102 103 104 105 106 107 < 108 > 109 110 111 112 113 114 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed