Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
<7==(l/VT+9) (12.23)
При этом уравнение (12.22) имеет только один параметр, подлежащий уточнению: это степень сопряжения, которую можно определить из кривизны графика сила — скорость. Хилл [34] показал, что 0 обычно равно около 0,25 для икроножной мышцы лягушки. Отсюда степень сопряжения составляет приблизительно 90 %, что соответствует максимальной эффективности около 40°/о- Определение механической (а лучше сказать механохи-мической) эффективности сразу же вытекает из уравнения (12.11):
%^ = (.VPUS) (|2-24>
Как уже говорилось ранее, эффективность данного сократительного процесса в стационарном режиме можно определить
Источник Вход ПрЕсНразобатпелъ а
энергии регулятор Выход ^
энергии
Пвтпля обратной связи
Рис. 12.4. Диаграмма саморегулируемого преобразователя энергии [12|.
экспериментально, не прибегая к тепловым измерениям, с присущими таким измерениям допущениями и приближениями. В гладких мышцах, как показано в работах Паула и сотрудников, можно непосредственно определить три из четырех параметров. Для нахождения четвертого — сродства — требуется специальное рассмотрение. Однако в дальнейшем мы покажем, что и его можно оценить экспериментально, не прибегая к деструктивным методам исследования.
Экспериментальная оценка сродства в мышце. В отличие от систем активного транспорта, рассмотренных ранее, проблема в данном случае состоит в том, что мы допускаем возможность изменения сродства в ответ на действие регулятора. Тем не менее и в данном случае можно рассмотреть два подхода по аналогии с методами, описанными в гл. 7 для определения сродства в эпителии. Кратко эти подходы можно суммировать с помощью следующих двух операционных уравнений, которые легко вывести из уравнений (12.12) и (12.13) или (12.14) и
(12.15):
Ат = — ТяГТШ------ (небольшие нагрузки, (12>25а)
(dJr/dP)Am у близко к Vm)
д Ро (вблизи максимальной нагрузки, (12 256)
0 (dJr/dV)Ao р близко к Р0)
Для применения уравнения (12.25а) потребовалось бы оценить изменения, скажем, потребления кислорода по мере изменения напряжения в области очень малых нагрузок, при которых сродство соответствует работе мышцы в ненагруженном состоянии и, как можно ожидать, существенно не меняется. Точно так же по (12.256) можно оценить сродство в ряде опытов, проведенных в режиме, близком к изометрическому сокращению. Опыты такого типа пока не проведены и были бы крайне интересны в том плане, что они. могли бы ответить на вопрос, действительно ли величины сродства существенно различаются в
условиях установившегося потока и статического напора. Од-
нако эти значения сродства (Ат и А0) относятся только к двум крайним случаям. В любом стационарном состоянии, отличном от тех, для которых справедливы уравнения (12.25а) и (12.256), сродство можно в принципе определить с помощью более общих формул, которые также выводятся из феноменологических уравнений:
^ _ «Р___________________V (малые изменения нагрузки (12 26)
(dJr/dV)A (д/г/дР)А вблизи данного состояния)
Здесь требуется, чтобы скорость потребления кислорода и скорость сокращения определялись одновременно в сравнительно малом интервале изменений нагрузки вокруг данного состоя-
кия, характеризуемого соответствующим набором значений Р и V. Если А остается примерно постоянным при таких малых возмущениях, то можно попытаться оценить А.
12.2.2. Мышцы с автономным преобразователем энергии
«Аффинная регуляция» (регуляция по сродству), основанная на энергетических факторах. В соответствии с принятой выше точкой зрения (рис. 12.4) соотношение между скоростью и силой [уравнение (12.20)] содержит только один параметр, подлежащий уточнению, если это уравнение взято в нормированной форме: этот параметр — степень сопряжения рабочего элемента мышцы. Чем полнее сопряжение, тем больше кривизна хилловских гипербол. Это легко видеть из нормированных графиков, приведенных на рис. 12.5. Как отмечалось ранее, свойство уравнения Хилла состоит в том, что при высокой степени сопряжения выходная мощность остается в основном постоянной в широком интервале нагрузочного сопротивления. Грубо говоря, именно так обстоит дело в мышце, как отмечено в работе Фенна и Марша [30]. Уже говорилось также, что для икроножной мышцы лягушки среднее значение 0 составляет около 0,25; это соответствует q = 0,89 и i-|max ~ 38%. Основываясь на измерениях работы и теплоты и используя эргометр Левина — Ваймана для поддержания постоянной скорости сокращения, Хилл получил максимальную механическую эффект тивность икроножной мышцы лягушки (39,4%) [35, 40]. Позже он получил максимальное значение около 45 % для изотонического сокращения [38]. Это соответствует <7 = 0,92 и 0 = 0,17. Обычно в мышцах этого типа 0 варьирует от 0,2 до 0,3.
