Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Приведенные выше феноменологические соотношения можно, конечно, записать и другим способом:
-P = RcV + RcrJr, А = RcrV + RrJr (12.14, 12.15)
Сопоставление с экспериментом. Уравнение (12.14) можно представить так:
Jt = (-VRct)P + (-RJRct)V (12.16)
Если ввести подстрочные индексы опт для обозначения изометрического и ненагруженного сокращения или соответственно состояний статического напора и установившегося потока2, то легко видеть, что уравнение (12.16) эквивалентно
Jr = {UPо) Р + (JrJVm) V (12.17)
Борнхорст и Минарди |8] обратили внимание на постоянство Jro/Po при достаточно больших изменениях длины при сокращении мышц прямой кишки и икроножной мышцы лягушки [46,47]. Они считали, что это согласуется с предположением о постоянстве феноменологических коэффициентов при изменениях длины мышц. Для мышцы прямой кишки лягушки получены достаточно падежные экспериментальные доказательства постоянства Jrm/Vm и стационарности сокращения: показана прямая пропорциональность между расщеплением фосфокреатина и совершенной механической работой при постоянной нагрузке 111] Постоянная нагрузка подразумевает постоянную скорость при стационарном сокращении. Таким образом, для сокращений различной продолжительности при постоянной нагрузке уравнение (12.17) можно переписать в виде
Jr = (JJPoV + Jrm/VmP)PV
Умножая обе его части на продолжительность сокращения, получим результат из работы [11]. Дополнительные аргументы в пользу постоянства J,m/Vm были получены в работе [56]. Они также согласуются с линейными уравнениями, в которые входят постоянные феноменологические коэффициенты. Борнхорст и Минарди проанализировали некоторые дополнительные данные опытов Кейна и сотр. [11]. Интегрируя (12.17) в условиях изотонического сокращения, они получили
- АРС = (Jго!Ро) Pt + (JrJVm) А/ (12.18)
где ДРС— изменение содержания фосфокреатина, Д/ — изменение длины мышцы, t — продолжительность сокращения. На рис. 12.2 сопоставлены механохимические данные из работы [11] с результатами расчета по уравнению (12.18). Данные относятся к сокращениям, соответствующим одному и тому же укорочению мышцы (мышца прямой кишки лягушки) при разных нагрузках. При этом нагрузку Р в уравнении (12.18) заменили на W/AI, где W — внешняя работа, совершенная мышцей. Как видно из этого рисунка, линейность выглядит вполне убедительно. Значения Rcr и Rc легко получить из наклона и точки пересечения с осью ординат графика, приведенного на рис. 12.2. Следует помнить, что перекрестный коэффициент сопротивления Rcr в системе с положительным сопряжением должен быть отрицательным.
Для изометрического сокращения уравнение (12.16) упрощается и принимает вид
Jro = (-l/Rcr)Po (12.19)
Паул, Петерсон и Кеплен [57,58] рассмотрели это соотношение применительно к гладким сосудистым мышцам с использованием методов, развитых в аналогичных исследованиях на эпи-телиях [67]. С экспериментальной точки зрения гладкие сосудистые мышцы дают значительные преимущества в механохи-мических исследованиях, поскольку эта система относится к числу самых медленно действующих [7, 63] и в отличие от скелетных мышц в них не содержится избыточного пула высокоэнергетических фосфатов [22,51]. Дэмерс-Ламберт и Роланд
=!
I
WiJaI, г-Су{г мышцы)
Рис. 12.2. Изменения содержания фосфокреатина АРС в прямой кншке лягушки в условиях сокращения при «постоянном укорочении» с варьированием нагрузки. W — внешняя работа. Д/ — расстояние сокращения [8, 11].
[23] показали, что в процессе сокращения за счет гликолиза и окислительного фосфорилирования синтезируется АТФ, причем достигается стационарное состояние. В стационарном режиме, когда суммарная концентрация АТФ постоянна, скорость его гидролиза в мышце равна скорости синтеза за счет метаболизма. Вклад аэробного гликолиза в суммарное производство АТФ мал [57,58]. Таким образом, наблюдая за поглощением кислорода в этих тканях, можно получить меру скорости движущей химической реакции. Для этой цели был использован метод полярографии с кислородным электродом Кларка. На рис. 12.3 показаны результаты одновременных измерений Jro и Р0 в брыжеечной бычьей вене в условиях постепенно меняющейся стимуляции различными стимуляторами. Многократно получено линейное соотношение. Ясно, что уравнение (12.19) относится только к супрабазальным значениям Jr0¦ Отметим, что различие
Рис. 12.3. График зависимости ]го от Р„ для брыжеечной бычьей вены, полученный путем применения различной концентрации адренэргического стимулятора адреналина (Epi)—норадреиалина. Аналогично влияет неадренэрги-ческий стимулятор гистамин (Hist). Показано также влияние адреиэргиче-ского a-блокирующего реагента дигидроэрготамина (Dhe).
Линия регрессии относится ко всем точкам. Линии регрессии, построенные для каждой подсистемы точек, статистически не различаются. А стимуляция максимальными концентрациями Hist и Epi с последующим разбавлением; ф максимальная стимуляция гистамином ткани, блокированной Dhe, с последующим разбавлением 158].
