Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
1 f 1 f 1 1 / ч
Суммарный коэффициент массопереноса К для многослойной мембраны можно определить как
1 с, — с4
К 1 ‘
.Тогда мы получим, что
_L = _i_ + _L + _L.
К kl ^2 ^3
Поскольку —¦ есть сопротивление переносу слоя 1, — сопро-
тивление слоя 2 и т. д., то общее сопротивление переносу равно сумме сопротивлений отдельных слоев мембраны. Ясно, что если сопротивление одного из слоев очень велико по сравнению с другими, то полное сопротивление и полная скорость массопередачи определяются переносом именно через этот слой мембраны. Разность концентраций с двух сторон подобной части мембраны близка к суммарной разности концентраций; про такую часть мембраны говорят, что она определяет скорость массопереноса через всю мембрану.
9.4. Диффузия через поры и мембраны
В последующих главах мы рассмотрим диффузионный перенос молекул через стенки кровеносных сосудов. Это очень сложное явление, и здесь дано только элементарное введение в диффузию и фильтрацию через поры и мембраны. Обсудим сначала некоторые наиболее простые аспекты этого процесса, а затем ограниченную, или несвободную, диффузию.
Пусть имеется сосуд, содержащий раствор некоего вещества концентрации сь который отделен пористым фильтром площадью Аи от второго сосуда с аналогичным раствором концентрацией с2. Градиент концентрации, обусловленный разностью концентраций на двух поверхностях фильтра, обеспечивает диффузионный поток растворенного вещества из одного сосуда (с более высокой концентрацией) в другой. Одновременно происходит встречная диффузия растворителя. Если диаметр пор фильтра гораздо больше размера молекул растворенного вещества, легко рассчитать поток, воспользовавшись уравнением (9.1); эффективная площадь диффузионной поверхности равна в этом случае суммарной площади пор фильтра. Пористость фильтра А„ равна площади пор на единичной поверхности фильтра или мембраны, и уравнение (9.1) может быть записано в виде
J = -AnD^-, (9.8)
где J, как и раньше, — поток через единичную поверхность фильтра, а Дед — разность концентраций с двух сторон фильтра толщиной Ах.
Если данный фильтр последовательно заменять на другие с той же пористостью, но все меньшим диаметром пор, то поток растворенного вещества сначала меняться не будет, однако ниже определенного критического размера поры станут слишком малы, чтобы пропускать молекулы растворенного вещества, и поток последних уменьшится до нуля. Более мелкие молекулы по-прежнему смогут проходить через поры беспрепятственно; при этом говорят, что они фильтруются.
Именно этот механизм лежит в основе диализа, при котором раствор, содержащий крупные и мелкие молекулы, отделяют мембраной от чистого растворителя. Крупные молекулы через мембрану не проходят, более мелкие же могут проходить через нее практически свободно, в результате чего исходный раствор обогащается крупными молекулами. Адсорбция молекул растворенного вещества на поверхности биологических мембран, их последующий трансмембранный транспорт и высвобождение по другую сторону зависят от ряда сложных изменений в ориентации входящих в состав мембраны молекул. Для описания различных свойств мембранного транспорта построен целый ряд молекулярных «моделей» биологических мембран; поскольку ни одну из них нельзя считать полностью удовлетворительной, мы не будем касаться этой темы в дальнейшем.
Ограниченная диффузия. Все сказанное выше применимо к диффузии через пористые фильтры и мембраны, в которых диаметр пор во много раз превосходит диаметр молекул растворенного вещества или растворителя. Было бы неверно считать, что молекулы проходят через поры свободно, если только их диаметр
меньше диаметра пор. Когда размер пор становится сравним с хаотическими тепловыми смещениями молекул, диффузия становится ограниченной — как из-за столкновений молекул с краями пор, так и из-за наличия близкодействующих электрических сил взаимодействия между молекулами и стенкой. Вследствие этого эффективная площадь пор ЛЭфф, через которую может идти перенос, по мере увеличения размера молекул уменьшается до нуля.
Многие молекулы, транспортируемые через биологические мембраны, сравнимы по размеру с заполненными водой порами, через которые они проходят. Так, поры радиусом 4 нм ограничивают диффузию глюкозы (радиус молекулы 0,37 нм) по сравнению с ее свободной диффузией примерно на 35%, они ограничивают даже диффузионный перенос воды (радиус 0,15 нм) примерно на 15%. Чтобы количественно описать данный процесс, преобразуем сначала уравнение (9.8) к виду
^ = <9-9> Левая часть этого уравнения — площадь пор, приходящаяся на единичную длину диффузионного пути, — задается через легко измеряемые величины только при условии, что поры имеют гораздо больший диаметр, чем диффундирующие молекулы. Когда же размер пор уменьшается, проникновение в них молекул становится стерически затруднено и, кроме того, увеличивается сопротивление диффузии в порах. Поэтому коэффициент диффузии должен быть заменен на ?>огр— коэффициент ограниченной диффузии, а истинная площадь пор Ап — на эффективную площадь ЛЭфф. Тогда уравнение (9.9) будет иметь вид
