Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Такое согласие эксперимента и теории очень обнадеживает, особенно если учесть, что ширина межклеточных щелей, как показывают электронно-микроскопические исследования, имеет как раз такой порядок. Однако столь близкое соответствие получается не всегда, и, чтобы прийти к четким выводам о структуре диффузионного пути в различных тканях, необходимы дальнейшие обстоятельные исследования.
Путь переноса воды через стенку капилляров. Построенная Паппенхаймером теория пор позволяет оценить их размер в стенках капилляров исходя из данных о скорости фильтрации воды. Если поры имеют радиус порядка 4 нм, то их радиус значительно больше радиуса молекул воды, и, следовательно, есть основания считать, что течение воды через такие поры можно описать при помощи формулы Пуазейля [уравнение (5.1)]. Справедливость этого предположения подтверждается результатами исследования
Рис. 13 47. Проницаемость капилляров задней конечности кошки и собаки для молекул различного радиуса а. Экспериментальные точки ложатся на кривую, предсказываемую теорией для ограниченной диффузии молекул через поры радиусом 4 нм. ("Michel (1972). Flow across the capillary wall. In: Cardiovascular fluid dynamics (ed. Bergel), vol. II, Academic Press, London.]
переноса воды через искусственные мембраны с порами таких размеров. Если при эффективной обусловливающей фильтрацию силе (Ар — All) [уравнение (13.3)] скорость фильтрации равна /ГИдр,то
пПг< _ (Ар - АП)
8ц Ах ’
Л-ИДР — '
где п — число пор радиуса г в мембране толщиной Ах. Если Ав — площадь пор, через которую могут проходить молекулы воды, то
Лв = плг2
и
/гидр — 8ji Дх (Ар АП),
или
'гидр'
Д*
8|х
'гидр
г2 (Др — ДП) •
(13.15)
Таким образом, зная величину радиуса пор (ее определяют по результатам измерения коэффициента фильтрации воды изограви-метрическим методом), можно получить представление о площади пор, отнесенной к единице длины пути воды через мембрану. Кроме того, используя этот же метод, можно найти для молекул разного размера величину эффективной площади пор, отнесенной к единице длины диффузионного пути:
A JRT
д^ = ёдп- (Ш6>
Если предположить, что площадь пор Лв, через которую может проходить вода, равна истинной площади пор А„, допускающей диффузию растворенных веществ, то, разделив (13.15) на (13.16) и сравнив результат с (13.14), можно получить уравнение, связывающее радиус пор с экспериментально определяемыми величинами. Решение этого уравнения дает значение эффективного радиуса пор, равное 14 нм, что существенно больше значений, получаемых другими методами, и расхождение данных невозможно отнести на счет ошибок экспериментов.
Это расхождение удается, однако, объяснить, отбросив предположение о том, что вода способна проходить лишь через те поры, которые пропускают и жиронерастворимые молекулы. Если принять радиус этих пор равным 4 нм, то можно подсчитать, что через них проходит только половина молекул воды, а остальная часть использует другие пути.
Перенос крупных молекул. Долгое время полагали, что для молекул, более крупных, чем молекулы альбумина, стенка капилляров непроницаема. Однако результаты исследований, подобные приведенным на рис. 13.46, показали, что для таких молекул стенка имеет хотя и очень низкую, но все-таки конечную проницаемость, и значение ее фактически не зависит от размера молекул. Цель ряда электронно-микроскопических исследований заключалась в том, чтобы выявить в стенке капилляров крупные лоры, способные пропускать такие молекулы. Эту роль могут играть окна в эндотелии некоторых капилляров. Полагают, что перенос крупных молекул осуществляется также цитоплазматическими пузырьками, имеющимися в стенках любых капилляров. Экспериментально установлено, что через стенки капилляров задней конечности могут проникать пластмассовые микросферы диаметром до 30—70 нм.
Если перенос таких крупных молекул и частиц осуществляется через большие поры, то проницаемость капилляров для этих молекул и частиц должна меняться пропорционально их диффузионной способности. Исследование проницаемости сосудистого русла печени и кишечника для молекул декстрана, диффузионная способность которых уменьшается пропорционально квадратному корню из их молекулярного веса, выявило линейное снижение проницаемости с увеличением квадратного корня из молекулярного веса. Эндотелий капилляров в этих органах действительно является окончатым. Аналогичные исследования проницаемости сосудистого русла скелетных мышц, капилляры которого имеют непрерывный эндотелий, не обнаружили такого четкого соотношения. Возможно, проницаемость в этом случае не столь сильно зависит от диффузионной способности молекул, и перенос их осуществляется при помощи пузырьков, а не через неидентифицира-ванные поры.
