Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
В 1953 г. Палад впервые высказал предположение, что пере- . носчиками молекул через эндотелий могут служить пузырьки. С тех пор предпринимались некоторые попытки понять работу такого механизма и оценить его значение. Мы уже упоминали, что мембраны, ограничивающие пузырьки, — это, насколько можно установить, точно такие же мембраны, как и те, которые ограничивают клетки, и что находят как свободные пузырьки, расположенные в цитоплазме клетки, так и прикрепленные к ее наружной мембране. Поскольку размер пузырьков мал, изучать их поведение очень трудно — все надежды приходится возлагать на электронную микроскопию.
Выявлено три существенных процесса, связанных с поведением пузырьков: движение пузырьков внутри клетки, прикрепление их к поверхности клетки и отделение от нее и обмен их содержимого с кровью или с тканевой жидкостью.
Полагают, что внутри клетки пузырьки перемещаются благодаря броуновскому движению, обусловленному столкновениями их с молекулами содержащихся в цитоплазме веществ. Но даже если допустить, что плотность пузырьков совпадает с плотностью цитоплазмы, оценить фактическую диффузионную способность пузырьков очень трудно, поскольку неизвестна фактическая вязкость цитоплазмы. Более того, реальный диапазон перемещений пузырьков не может быть таким же, каким он был бы в среде, не имеющей границ. Расстояние между противоположными мембранами клетки составляет лишь 0,3—0,4 мкм, т. е. 4—5 диаметров пузырьков (примерно 70 нм). Тем не менее, используя элементарную кинетическую теорию, можно сделать вывод, что соударения с окружающими молекулами быстро разгоняют пузырек до скорости около 30 см-с-1. Поскольку вязкое торможение таких мелких частиц велико, пузырек возвращается в состояние покоя за малые доли секунды.
Еще менее понятны процессы, связанные с прикреплением пузырьков к стенке клетки и отделением от нее. Если пузырек, движущийся внутри клетки, подходит достаточно близко к ее наружной мембране (скажем, на расстояние 2—3 нм), то он попадает в область действия вандерваальсовых сил, которые притягивают его к мембране. При этом цитоплазма, заполняющая пространство между пузырьком и мембраной, должна вытесниться. По мере сближения необходимые для вытеснения жидкости силы увеличиваются, но растут также и вандерваальсовы силы. Когда пузырек подходит к наружной мембране клетки очень близко, форма ее изменяется, как это показано на рис. 13.48. Затем мембраны пузырька и клетки сливаются и образуют перемычку, которая в конце концов разрывается и дает содержимому пузырька выход во внеклеточное пространство (рис. 13.49). Остатки перемычки хорошо видны на рис. 13.50. Механизм отделения пузырька неясен, ио, если отделение произошло, он снова может свободно перемещать-
Рис. 13.48. Изгиб мембраны эндотелиальной клетки при достаточном приближении к ней пузырька. [Palade, Bruns (1968). Structural modulations of plasmalemmal vesicles, J. Cell Biol., 37, 633—649.]
ся благодаря броуновскому движению. Пузырек может вновь прикрепиться к наружной мембране клетки — в той же точке или поблизости от нее, а может переместиться к отдаленной точке, скажем у противоположной стороны клетки. Типичное время, в течение которого пузырек находится внутри клетки в свободном состоянии и прикрепленным к ее мембране, оценивается величинами порядка 5 и 3 с соответственно.
«Загрузка» и «разгрузка» пузырька осуществляются благодаря диффузии. Таким образом, пузырьки обеспечивают перенос как воды и веществ с малым молекулярным весом, так и крупных молекул. Однако из-за относительно малой скорости этот путь не играет большой роли для молекул, способных проникать через межклеточные щели. Максимальный размер молекул, которые в состоянии переносить пузырьки, определяется возможностью прохождения этих молекул через шейку пузырька, т. е. ими могут быть молекулы липопротеидов с диаметром около 50 нм. Молекулы чуть меньшего размера проникают в пузырек, но диффузия их через шейку затруднена, Поэтому проницаемость стенки
f 70 нм f f 70 нм 70 нм f
Рис. 13.49. Схематическое изображение последовательных стадий слияния мембран пузырька и клетки и разрыва перемычки. [Palade, Bruns (1968). Structural modulations of plasmalemmal vesicles, J. Cell Bioll, 37, 633—649.]
Рис. 13.50. Вид пузырька вскоре после разрушения перемычки. Четко виден остаток перемычки в середине шейки пузырька. [Palade, Bruns (1968). Structural modulations ox plasmalemmal vesicles, J. Cell Biol., 37, 633—649,]
капилляров для молекул, переносимых пузырьками, может до некоторой степени зависеть от коэффициента диффузии этих мо-лекул.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Crone С., Lassen N. A. (eds). (1970). Capillary permeability, Munksgaard, Copenhagen.
Fung Y. C. (1968). Biomechanics, its scope, history, and some problems of continuum mechanics in physiology, Appl. Meehan. Rev., 21, 1—20.
Gaehtgens P., Uekermann U. (1971). The distensibility of venous microvessels, Pflug. Arch. ges. Physiol., 330, 206—216.
Landis E. М., Pappenheimer 1. R. (1963). Exchange of substances through the capillary walls. In: Handbook of physiology, Section 2: Circulation, Vol. II (eds. W. F. Hamilton and P. Dow), pp. 961—1034, American Physiological Society, Washington, D. C.
