Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
20.]
раций очень мала по сравнению с их абсолютными значениями, а во-вторых, на допущении, что сопротивление диффузии оказывает только стенка капилляра, и концентрация молекул в' тканевой жидкости и в лимфе одинакова.
Таким способом измерена проницаемость стенки капилляров для целого ряда веществ, в частности для полисахаридов (например, для декстранов) с различными молекулярными весами и для полимера поливинилпирролидона, мол. вес которого лежит в диапазоне от 10000 до 200000 и выше. Оказалось, что при изменении молекулярного веса произведение проницаемости на площадь меняется так, как показано на рис. 13.46. В области низких значений молекулярного веса проницаемость снижается с его ростом; в области же более высоких значений проницаемость перестает зависеть от размера молекул. Это позволяет предположить, что механизмы прохождения через мембраны капилляров крупных и мелких молекул различны.
Рассмотрим теперь три основных предположения, лежащих в основе этого метода определения проницаемости капилляров. 1. Предполагается, что доля молекул, проходящих через стенку капилляра посредством фильтрации, от общего количества вышедших из крови молекул пренебрежимо мала. Это предположение, по-видимому, выполняется, поскольку при повышении скорости оттока лимфы измеренное значение проницаемости увеличивается лишь незначительно. 2. Разность концентраций молекул в области,
непосредственно примыкающей к наружной стенке капилляра, и в лимфатических капиллярах также предполагается пренебрежимо малой. Хотя для относительно крупных молекул эта разность мо* жет несколько отличаться от нуля, для более мелких молекул она, по-видимому, ничтожно мала, так что это предположение, вероятно, вполне приемлемо. 3. Третье предположение заключается в том, что концентрация молекул в лимфе отражает концентрацию их в тканевой жидкости, и это весьма сомнительно. Если проницаемость различных капилляров рассматриваемого сосудистого русла не вполне одинакова, то лимфа должна состоять преимущественно из воды и молекул, вышедших из наиболее проницаемых капилляров, а локальные концентрации белка в. тканевой жидкости должны быть относительно высокими. Таким образом, состав тканевой жидкости будет характеризоваться некоторым «спектром», а состав оттекающей лимфы будет отражать средний состав ультрафильтратов из всех капилляров.
В одном из наиболее ранних методов определения проницаемости использовали изолированный препарат задней конечности. В жидкость, поступающую в капиллярное русло, добавляли молекулы растворимого вещества, что вызывало переход воды из тканей конечности в плазму. Для предотвращения этого перехода увеличивали давление в капиллярах, повышая венозное давление до тех пор, пока вес конечности не возвращался к исходному уровню, на котором и поддерживался. Необходимый для этого прирост давления в капиллярах равен разности осмотических давлений по обе стороны их стенки, обусловленной присутствием добавленного вещества. Скорость перехода / этого вещества через стенку капилляра оценивали по произведению артерио-венозной разности концентраций на кровоток. Среднюю разность концентраций по обе стороны сосудистой стенки оценивали по изменению осмотического давления АП, используя закон Вант-Гоффа [уравнение (9.14)]. Подставив соответствующие величины в уравнение (13.7), получим
PA = J(AU/RT).
Этот метод кажется очень привлекательным, но основным его недостатком является введение предположения, что среднюю разность концентраций по обе стороны стенки капилляра можно рассчитать непосредственно из закона Вант-Гоффа. В действительности этот закон для многих крупных молекул не выполняется при всех концентрациях, исключая очень низкие (стр. 491). Кроме того, он предполагает, что мембрана функционирует как идеальный полупроницаемый барьер, препятствующий проникновению через него любых молекул растворенных веществ. Тот факт, что мембрана лишь ограничивает, но не предотвращает выход молекул из сосудов, приводит к снижению осмотического давления (разд. 9.7).
Величина коэффициента осмотического отражения а [уравнение (9.15)] зависит как от гидродинамических, так и от диффузионных факторов, оказывающих влияние на движение молекул в каналах мембраны, но теории, которая могла бы удовлетворительно оценить значимость этих влияний, в настоящее время не существует. Оценка коэффициентов отражения является одним из наиболее важных вопросов современной физики мембран.
Полагают, что величина а зависит от отношения коэффициентов ограниченной диффузии растворенного вещества (Dj) и растворителя (?>г) следующим образом:
0=1 “(f) (138)
Эффективный коэффициент диффузии можно определить как
D = DAKSXJA„CT, (13.9)
где D — коэффициент свободной диффузии, Акаж и АИСТ — кажущаяся и истинная площади, через которые осуществляется диффузия. Объединяя уравнения (13.8) и (13.9), получаем
““О—г®1;"!!:)- (Ш0)
