Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Каро К. -> "Механика кровообращения" -> 205

Механика кровообращения - Каро К.

Каро К., Педли Т., Шротер Р., Сид У. Механика кровообращения — М.: Мир, 1978. — 624 c.
Скачать (прямая ссылка): mehanikakrovoobrasheniya1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 199 200 201 202 203 204 < 205 > 206 207 208 209 210 211 .. 258 >> Следующая

V Лкаж, 2 J-J2 /
где Лкаж, 1 и Л Каж, 2 — кажущиеся площади диффузии соответственно для растворенного вещества и растворителя; истинные площади, через которые могут диффундировать растворенное вещество и растворитель, предполагаются одинаковыми. В настоящее время считают, что в действительности площади участков мембраны, через которые осуществляется перенос воды и большинства жиронерастворимых молекул, вероятно, не одинаковы, и потому уравнение (13.10) нельзя считать удовлетворительным представлением для коэффициента осмотического отражения.
Путь диффузии через стенку капилляров. Для установления пути диффузии через стенку капилляра предпринимались исследования двоякого рода. В одном случае в просвет капилляра вводили нерастворимые в жирах молекулы известного размера, которые можно обнаружить при помощи электронного микроскопа, и позволяли им диффундировать через стенку капилляра. Затем ткань фиксировали, приготовляли препараты для микроскопического изучения и определяли локализацию и концентрацию этих молекул в стенке и в межклеточном пространстве. Второй подход использует описанные выше исследования проницаемости как основу для суждения о существовании пор определенного размера и затем устанавливает связь размеров этих пор с теми структурами стенки, которые удается идентифицировать при помощи электронного микроскопу,
Показано, что в случае капилляров, имеющих эндотелий непре* рывного типа, молекулы средней величины (пероксидаза хрена, мол. вес около 40000) проникают во внесосудистое пространство путем пиноцитоза и не обнаруживаются в больших количествах в межклеточных щелях. Более мелкие молекулы (цитохромперок-сидаза, мол. вес около 12000) выходят из капилляров быстрее; эти молекулы обнаруживают в межклеточных щелях, и концентрация их здесь уменьшается с увеличением расстояния от поверхности, обращенной к просвету. Основываясь на этих и других эналогич’ ных наблюдениях, полагают, что межклеточные щели способны пропускать относительно мелкие молекулы, но препятствуют диффузии крупных.
Результаты таких исследований согласуются с представленной на рис. 13.46 зависимостью проницаемости от молекулярного веса соединений. При больших значениях молекулярного веса (превышающих примерно 40000) проницаемость в широких пределах не зависит от размера молекул.
Теория эквивалентных пор, разработанная Паппенхаймером. Всюду в этой главе мы неизменно полагали, что фильтрация и диффузия сквозь стенку капилляров осуществляются через поры. Эта концепция была выдвинута довольно давно, но только в 1951 г. Паппенхаймер и его сотрудники предложили количественную модель диффузии молекул через поры, размеры которых сравнимы с размерами диффундирующих молекул. Эта теория дает очень удобное описание потока через мембрану, и с ее помощью можно получить точные предсказания относительно строения мембраны.
Теория Паппенхаймера позволяет оценить величину коэффициента ограниченной диффузии по отношению к коэффициенту свободной диффузии исходя из кажущейся и истинной площадей пор, как это определено уравнением (13.9). Предполагается, что причиной уменьшения эффективного коэффициента диффузии (в сравнении с коэффициентом свободной диффузии) является уменьшение эффективной площади пор, обусловленное различием формы пор и молекул, препятствующим входу последних в поры, а также большее гидродинамическое сопротивление движению молекул через ограниченное пространство, чем через неограниченную среду.
Так, например, если молекула радиуса а входит в пору с радиусом г, не касаясь ее стенок, то истинная площадь диффузии Лист равна я(г— а)2, или
(13м)
у
Оценить увеличение сопротивления' движению молекул в узких порах очень сложно, так как оно зависит не только от относительных размеров, но и от формы молекулы, от распределения
(13.13)
заряда на ее поверхности, от ее гибкости и от многих других факторов. Некоторые из этих обстоятельств (например, влияние формы и гибкости) частично принимаются во внимание при определении эквивалентного радиуса молекул исходя из формулы Стокса — Эйнштейна (9.6). Если обусловленное трением сопротивление свободному движению обозначить через /, а сопротивление при прохождении сквозь пору — через forp, то с хорошей точностью выполняется следующее соотношение:
W = 1 -2.ю(4) + 2,09(4)’-0,95(?)‘. (13.12)
Согласно уравнению Нернста (9.4),
Dorp f
D forp
Подставив (13.11), (13.12) и (13.13) в уравнение (13.5), получим
'—0 —Ш1 -2-10 (т)+2да (т)8- °.95 (тЛ •
(13.14)
Таким образом, если для некоторого физиологического объекта измерено произведение площади на проницаемость [уравнение 13.7)] для определенного ряда молекул различных размеров, то, используя уравнение (13.14), можно оценить эквивалентные размеры пор, через которые осуществляется диффузия.
На рис. 13.47 результаты вычислений, основанных на теории пор, сопоставлены с экспериментальными данными, полученными на препарате задней конечности. Как видно из рисунка, с увеличением размера молекул проницаемость падает, причем характер этого падения очень близок к предсказанному по уравнению (13.14) в предположении, что поры круглые и имеют радиус 4 нм.
Предыдущая << 1 .. 199 200 201 202 203 204 < 205 > 206 207 208 209 210 211 .. 258 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed