Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
J == Q faa ^в)>
где Q — кровоток в капиллярном русле. Подстановка Ас = с и выражения для / в уравнение (13.7) дает
РА = = Q in (cJcB).
(Са — св)/1п (са/св) ^ V а/ в/
Значительные преимущества метода разведения индикатора заключаются в его простоте, а также в том, что он позволяет изучать проницаемость в естественных условиях деятельности сердечно-сосудистой системы. Вместе с тем применение этого метода связано с введением весьма сильного допущения: предполагается, что все сосуды исследуемого русла имеют одинаковую проницаемость и отношение площади поверхности, через которую осуществляется массоперенос, к кровотоку Q для всех сосудов также одинаково. Однако даже простое наблюдение за функционирующим капиллярным руслом заставляет усомниться в справедливости этого предположения, а любое отклонение от однородности параметров по сосудистому руслу ведет к тому, что вычисленное значение проницаемости оказывается заниженным; чтобы преодолеть эту трудность, проницаемость измеряют при возможно более высоких скоростях кровотока Предполагается, кроме того, что молекулы-метки обоих типов распределяются в капиллярном русле одинаково. Хотя на первый взгляд это кажется вполне правдоподобным, в действительности такая ситуация вовсе не обязательна. Дисперсия молекул в движущейся крови зависит в какой-то мере от их диффузионной способности, и, поскольку молекулы двух указанных типов отличаются друг от друга по размеру, следует ожидать, что вследствие дисперсии по Тэйлору (разд. 12.9) распределение их по сосудам будет несколько различаться.
Другой подход к определению проницаемости заключается в сравнении концентрации тех или иных молекул в плазме и лимфе. Как отмечалось в данной главе, в стационарном состоянии большая часть воды и малых молекул, вышедших из крови на артериальном конце капилляров, возвращается на их венозном конце в кровь, но оставшаяся часть фильтрующихся веществ покидает межклеточное пространство через лимфатические сосуды. Концент-
рация электролитов в плазме и в лимфе очень близка, но кон центрация белков различна: в плазме она больше, чем в лимфе Кроме того, как показано в табл. 13.6, в плазме и в лимфе раз личны и относительные концентрации разных белков. Глобулин молекулы которого значительно крупнее, чем молекулы альбу мина, по-видимому, с большим трудом проходит через стенку ка пилляров одних органов, чем других.
Таблица 13.6
Общее содержание белков и отношение концентраций альбумина и глобулина в плазме и в лимфе, оттекающей от разных областей тела1*
Общее содержание Отношение концентраций
белков, г иа 100 см3 альбумина и глобулина
Плазма 6,3 1,43
Лимфа из грудного протока 4,0 1,50
Лимфа из скелетных мышц 2,3 1,54
Лимфа из кишечника 3,8 1,50
Лимфа из печени 5,3 1,48
Ч По Courtice <1972). The chemistry of lymph. In: Lymph vessel system (ed Meessen), Springer Verlag, Berlin and Heidelberg.
Молекулы известного размера вводят в вену и следят за концентрацией их в плазме и в лимфе. (При использовании радиоактивных молекул были предприняты попытки измерять концентрацию вещсства-метки непосредственно в межклеточном пространстве.) В стационарном состоянии суммарная скорость удаления через стенку капилляров растворенного в крови вещества равна скорости оттока его через лимфатические сосуды. Выход молекул из капилляров обусловлен как фильтрацией, так и диффузией. Однако исследование проницаемости для относительно крупных молекул показало, что концентрация их в лимфе сл значительно меньше, чем в плазме. Поэтому можно предположить, что суммарная фильтрация их очень мала вследствие высокого сопротивления прохождению крупных молекул через поры, и, следовательно, переход их через стенку капилляров осуществляется в основном за счет диффузии. В таком случае
Jifin ==: {РА) (сп сл),
где /л — объемная скорость течения лимфы, с„ — концентрация молекул-меток в плазме, РА — произведение (для этих молекул) проницаемости на площадь, определенное в соответствии с уравнением (13.7). Использование в качестве средней разности концентраций по обе стороны стенки капилляра величины (с„ — сл) основано, во-первых, на том, что скорость суммарного обмейа в этом случае очень низка, и потому артерио-венозная разность конценТ’
Молекулярный вес -10"3
Рис. 13.46. Произведение проницаемости капилляров иа площадь диффузии для молекул поливинилпирролидона разного размера, определенное по отношению их концентраций в плазме и в лимфе и по расходу лимфы. Обратите внимание, что при низких значениях молекулярного веса проницаемость по мере повышения последнего снижается, а при больших его значениях становится постоянной. [Ren-kin (1964). Transport of large molecules across capillary walls, Physiologist, 7,
