Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Зависимость онкотического давления плазмы от концентрации белков. Как следует из уравнения (13.3),скорость фильтрации воды из плазмы зависит как от гидростатического, так и от осмотического давления в плазме и в межклеточном пространстве. По мере выхода из плазмы воды и небольших молекул концентрация белков в ней увеличивается. Возникающее в результате этого повышение онкотического давления плазмы можно определить, обратившись к закону Вант-Гоффа [уравнение (9.13)], согласно которому для разбавленных растворов зависимость между осмотическим давлением П и молярной концентрацией с имеет следующий вид:
II = cRT.
Риа. 13.43. Зависимость осмотического давления плазмы от концентрации в ней белков и осмотического давления растворов альбумина и у'гл°булина от их концентрации. Штриховая линия — теоретическая зависимость осмотического давления раствора альбумина от его концентрации, получаемая из закона Вант-Гоффа. [Landis, Pappenheimer (1963) Exchange of substances through the capillary walls. In: Handbook of physiology. Section 2: Circulation vol. II (eds. Hamilton and Dow), pp. 961—1034, American Physiological Society, Washington D. C.]
Здесь T — абсолютная температура, R — универсальная газовая постоянная. Однако такой расчет дает заниженное значение прироста осмотического давления, так как при увеличении концентрации белков с в плазме осмотическое давление в ней растет непропорционально с. Это можно видеть из рис. 13.43, где представлена зависимость онкотического давления плазмы от концентрации белков. Здесь же приведена зависимость осмотического давления раствора альбумина от его концентрации и такая же зависимость, рассчитанная из уравнения Вант-Гоффа для разбавленных растворов. Причины такого поведения плазмы весьма сложны. Частично оно определяется иммобилизацией воды крупными молекулами, а также электростатическим взаимодействием молекул.
Доказательство существования в стенке капилляров фильтрующих пор. При данных значениях перепада гидростатического или
осмотического давления перенос воды и водорастворимых мелких молекул через стенку капилляра оказывается значительно больше, чем через мембрану эритроцитов. Поэтому уже давно предполагали, что такие вещества проходят сквозь стенку капилляров через узкие поры. Представление о том, что нерастворимые в жирах вещества могут фильтроваться или диффундировать только через очень небольшую часть стенки капилляров, также предполагает существование особых заполненных водой пор или щелей, пронизывающих выстилающий сосуды эндотелий.
Ранее (разд. 13.2) было отмечено, что между эндотелиальными клетками имеются длинные щели, ширина которых, за исключением узких зон, где соседние мембраны почти сливаются друг с другом, составляет примерно 15—20 нм. Как показывают электронно-микроскопические исследования, когда зона слияния является прерывистой (по типу macula occludens), между соседними областями слияния имеются овальные зазоры, или щели, шириной всего около 8 нм. Такие щели, следовательно, создают наибольшее ограничение фильтрации и диффузии между клетками. Кроме того, отмечалось, что капилляры с окончатым эндотелием могут иметь строение, обеспечивающее эффективную диффузию через круглые оконца, а капилляры с прерывистым эндотелием имеют большие межклеточные щели, которые, очевидно, оказывают переносу веществ очень низкое сопротивление.
Считают, что фильтрация воды и небольших водорастворимых молекул осуществляется в основном именно через межклеточные щели.
Диффузия через стенку капилляров. Фильтрация и реабсорбция могут осуществляться только через заполненные водой щели в •стенке капилляров. Но диффузия молекул в принципе возможна и через мембрану эндотелиальных клеток. Так могут диффундировать, вероятно, вещества, хорошо растворимые в жирах, например дыхательные газы. По-видимому, их молекулы диффундируют в сущности через всю поверхность мембраны.
Однако более крупные молекулы, а также молекулы веществ, нерастворимых в жирах, вероятно, не способны столь свободно диффундировать через эндотелий. Тем не менее для таких веществ стенка капилляров значительно более проницаема, чем мембрана эритроцитов. Кроме того, через стенку капилляров хотя и плохо, но все-таки проходят высокомолекулярные вещества, скажем альбумин.
Напомним, что в разбавленных растворах скорость диффузии J химически свободного вещества определяется, согласно закону Фика, соотношением
м1г- ' <|3-5>
где Ас/Ах — градиент концентрации вещества в направлении переноса, А — площадь, через которую осуществляется диффузия,
D — коэффициент диффузии. Это уравнение можно переписать в более удобном виде (разд. 9.5):
/ = Р • АыАс, (13.6)
где Р = D/Ax. Такая запись удобнее потому, что невозможно определить точное расстояние, на котором изменяется концентрация вещества. Здесь Ам — площадь поверхности мембраны, Я называют коэффициентом проницаемости или просто проницаемостью.
