Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
пой поверхности от какой-либо исходной, как н при обратном процессе слияния мембранных поверхностей друг с другом сохраняется и поддерживается исходная полярп-зованность мембран (различие их внутренней и наружной поверхностей). Поверхность мембран аппарата Гольджи, обращенная в просвет цистерн и пузырьков, по своим характеристикам подобна наружной поверхности плазматической мембраны. При слиянии мембранных производных аппарата Гольджи г плазматической мембраной пли се
пропзводпыми наружпая п внутренняя поверхности плаз матической мембраны «склеиваются» лишь с одпоимен-лыми поверхностями мембранных пузырьков, подчиняясь таким образом соответствующему локальному порядку. В ходе всех топологических перестроек поддерживается интегральный порядок мембран как двусторонних (ориентируемых) поверхностей. Запрет па возникновение односторонних пли инвертированных внутриклеточных мемб-раппых поверхностей (и тем самым на обессмысливание позиционной информации) обеспечивается исходной ориентацией вновь образуемых мембран и химическими различиями двух мембранных поверхностен.
Интегральная анизотропия двух поверхностей каждой мембраны клетки проявляется в комплексе локальных особенностей морфофункциопальной организации, что наиболее исследовано на плазматической мембрапе: обе половипы бислоя отличаются по липидному составу, паружпая поверхность песет олигосахаридньте группы глп-копротеппов и гликолипидов, внутренняя поверхность характеризуется другими компонентами — белками, связывающими плазматическую мембрану с подмембраппым кортикальпым цптоскелетом. Подобная же отчетливая аппзотроппя характеризует мембрапьт эпдоплазматиче-ского ретикулума, аппарата Гольджи и его производных. Поддержание трапемембраниой асимметрии обеспечпвает-ся спецификой процессов белкового епптеза на шероховатом ретикулуме и гликозилирования в аппарате Гольджи, т. е. локальпыми механизмами биосинтезов.
Синтез белка на связанных с мембранами рибосомах обеспечивает направленное выведение транслируемой по-лппептиднои цепи во впутреишою полость эвдоплазмати-ческого ретикулума, причем секретируомые белки оказываются целиком внутри птон полости, а встраиваемые в мембрану белки ориентируются асимметричным образом (рис. 25), так что внутрь полости ретикулума обращен N-конец полипептид пой цепи. Ориентированное встраивание белков в мембрану зависит прежде всего от взаимодействия сигнальной последовательности растущей поли пептидной цепи с мембранным рецептором и затем контролируется цепочкой других специфических взаимодействий макромолекул (Blobel, 1983; Wickner, Lodish, 1985: Алберте и др., 1986). Такое межмол окулярное узпаваппе и связывание дают позиционную информацию, обеспечивающую переход от прсдсущсствовавнтего локального порядку к интегральном организации мембран. Поскольку
мембранные факторы рецепция и транслокацнп, контролирующий встраивание новых пол ипоитидных целей в
мембрану, по-впднмому, сами предстал я Ют уже встроенные в мембрану белки (так» называемые лн iei ральныс белки мембраны), организация мембранных систем клетки оказывается непрерывной, преемственной. Преемственность организации клеточных мембран выражена формулой omnis membrana е шегпЪгапа, перефразирующей omnis cellulа о cellula Вирхова (Blobel, 198о).
В процессе ианравлснпого к периферии клетки перемещения н модификации момбр шных структур (мембранного потока) в комплексе Гольджп осуществляется глпко-зилнроваине, т. е. присоединение олигосахаридов к N-копцу пол и пептидной цепи. Обращенная внутрь полости пузырьков и цистерн э и дон л аз м ат и ч е с но го ретнкулума. аппарата Гольджп и ею мембранных производных поверхность мембраны топологически эквивалентна наружной поверхности клетки. При слиянии зкзоцптозпых пузырьков с плазматической мембраной белки, находящиеся внутри пузырьков, секретпруются во внеклеточное пространство. При всех топологических перестройках связности — отшиуровыванпп и слиянии мембраниых пузырьков — всегда сохраняется траисмсмбрапиая асимметрия: глпкозплироваппый N-коиец любого трансмемб-рапного белка обращен внутрь мембранной полости, а после слияния окзоцитозных пузырьков с плазматической мембраной оказывается обращенным во внеклеточное пространство и локализованным па наружной стороне клеточной поверхности (см. рис. 25). Противоположный С-конец лолипептидной цени трансмембранных белков любой мембраны всегда обращен к* цитозолю (Blobel, 1983; Ллоертс и др., 1980). Таким образом, локальный порядок биосинтетических и транспортных процессов в мемораипоп системе клетки транслируется в интегральный порядок мембранной анизотропии клетки.
Интегральная анизотропии мемораипоп системы клетки проявляется и в морфофуикцпопальной поляризован-пости мембранного потока, «текущего» от наружной мембраны ядернон оболочки, принимающего облик шероховатой. затем гладкой Эидоплазматическоп сети, аппарата ольджи и «вливающегося» в плазматическую мембрану клетки. Прекрасно выражена, в частности, структурная и функциональная нолярнзов|тпость аппарата 'Гольджи I П’ bnwano, 1983; Алберте и др., 1980). Система направленного от центра к периферии клетки цогока
