Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
это когомологии с коэффициентами г. луп ко: (Г(М, /•’). Таким образом, конструкция пучка, с нашей точки зро ния, это конструкция механизма позиционной информации, которая по локальному порядку топологического пространства строит его интегральный порядок.
• Итак, пучок отличается от предпучка тем. что в нем локальные даппые согласуются в глобальные. Благодаря этому согласованию многие конструкции пад предиучками при переходе к пределу глобализуют информацию. Так, когомологии покрытия пространства с коэффициентами в пучке при переходе к обратному пределу по всем покрытиям совпадают с когомологиями всего пространства с коэффициентами в пучке.
Приведенная конструкция позволяет нам еще раз убедиться в том, что связь локальных и глобальных характеристик для математических теорий — факт исключительной важпости. Поставим аналогичную задачу для биологических теорий и попытаемся найти ответ на нее.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ
Пространственные поля клетки
Итак*, половая идеология разработана применительно к иадклеточному уровню, лишь в Н€*миогих раоотах в тир минах концепции морфогенетических полон рассматривается клеточная организация. Попытаемся показать универсальность концепции поля и приложимость ее ко всем уровням организации живого, в частности, субклеточному и клеточному, для чего рассмотрим пространственно-временные аспекты организации клетки, начиная с макромолекулы. несущей генетический код —ДНК.
дик
Биохимическая топология — область исследования богатой топологической структуры ДИК: узлов, катспанов (сцепленных колец ДНК, от латинского catena — цепь) и топоизомеров по числу зацеплении (Wasserman, Cozza-rellu 1986). Топологическая структура кольцевой ДНК' квантована, т. е. возможны дискретные, топологически различные- конформации ДНК; перестройки топологии ДНК осуществляются путем разрезания я склейки молекулы ДНК замечательными энзимами — топонзомераза-мн и резольвазами. Резольвазьт, действие которых заключается в образовании катспанов и заузлениых форм ДИК, могут быть посредниками сайт-специфической рекомбинации суперсииралпзованпоц ДНК (Wasserman et al., 1986). Этот важнейший процесс в данном случае ннпцн ируется узнаванием энзимом определенных последовательностей ДНК, т. е. локальными взаимодействиями на уровни макромолекул, несущими позиционную информацию, которая необходима для создания качественно иной интегральной структуры ДИК.
Тоиоизомеразы способны разрезать ленту двухцепочеч-нон ДНК, раскрутить или же закрутить ее и после этого вновь склеить концы ленты, приобретающей новую то по— логическую конформацию. Топоизомеразм типа I разрывают и затем воссоединяют лишь одну пить ДНК, ката
лизируя 00 «ращение вокруг другой. Тоиоизомеразы тп па II разрывают и воссоединяют согласованно сразу обе нити ДНК, катализируя вращение двухцепочечного сегмента ДНК. Найденные у эукариот тоиоизомеразы тнпа II вызывают просто релаксацию к наиболее стабильной структуре ДНК. Бактериальные тоиоизомеразы типа II (гиразы) уменьшают число зацепления двухцепочечной ДНК до энергетически невыгодного состояния, т. о. создают отрицательную сверхспнрализацию. Найденная у ар-хебактерпн тоиоизомераза нового субкласса тина II вызывает положительную свсрхспнрализацито ДНК, т. е. увеличение числа зацеплений сверх наиболее стабильной структуры ДНК. Оба субкласса бактериальных топонзо-мераз порождают сверхспиралнзацню, различающуюся знаком направленности вращения; при этом химическая эпер-гпя гидролиза АТФ запасается структурой ДНК (Wan J. 1984). Итак, тоиоизомеразы могут раскручивать или дополнительно перекручивать ленту ДНК. переводя химическую энергию в структурную энергию торзнонного стресса, иначе говоря — переводя локальные взаимодействия макромолекул в измененную интегральную топологическую структуру ДНК.
ДНК хромосом эукариотических оргаппзмов тоже су-перспирализована и, по-видимому, паходптся под торзпон-ным стрессом, будучи фиксированной отдельными доменами за счет наматывания ее на пуклеосомы. Нуклеосомная упаковка ДНК даст новый интегральны]! порядок: двухцепочечная ДНК образует спирализовапную ленту, совер-шающую 1,75 левонаправлеппых оборота вокруг сердцевины каждой пуклеосомы (это число инвариантно для хроматина всех исследованных в птом отношении пукарн-от), а вся сунерсиирализованная лента ДИК зпгзагообраз- % но идет от пуклеосомы к пуклеомоме, складываясь затем в соленоидную структуру высшего порядка с шестью ну-клоосомами на виток (Strogalz, 1983: Woodcock el al..
1981 (рис. 20 .
Кстати, в таком повторении енпралнзацин на разных уровнях упаковки ДНК проявляется характерная для фрактальной организации (см. гл. 11) масштаоная и вариантность структуры. Поскольку ДИК зукариот, не будучи в хромосоме замкнутой, тем: не менее не находится в топологически открытой, релаксироваппой форме, ее суперашрализованное состояние с необходимостью должно влиять на процессы репликации, транскрипции и генетической рекомбинации: известно, что торзионный »есг
¦ЩЖШ
РИС. 20. Уровни спиральной упаковки ДНК в хромосоме (no: Laskey, 1986)
