Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
/>. = 4+Ц.+ (11.Id)
если предполагается, что взаимодействие генотип-среда мало, или мы игнорируем его.
Эти различные типы генетического вклада могут быть проиллюстрированы при исследовании однолокусной и двухлокусной моделей (при отсутствии средового действия на фенотип). Если все генетические эффекты аддитивны, тогда эффект в каждом локусе такой, как дан в примере на рисунке 11.1 Оа. Поскольку аллель Ах добавляется (или замещается): А2А2 - в АхА2 или АХА2 - в AtAr фенотипическая величина увеличивается в этом примере на \ х. При доминировании эффект в локусе такой, как дано на рисунке 11.10b. В этом случае, замена на аллель Ах в генотипе А2А2 для получения гетерозигот АХА2не увеличивает фенотипической величины на ту же величину, как замена на аллель ^вв генотипе АХА2 для получения гомозигот А А . При доминировании эффект на фенотип можно разделить на аддитивную компоненту (показано пунктирной регрессионной линией) и отклонение от этой линии, обусловленное доминированием (обозначено стрелками). Для того, чтобы D равнялось нулю, не должно быть доминирования (аддитивности) в генах, влияющих на исследуемый фенотип.
Как говорилось в главе 10, при взаимодействии между генами (эпистаз) детерминация фенотипа может принимать разные формы. На рисунке 11.10с показано, что фенотипическая величина является функцией генотипов в обоих локусах А к В, так что для определения фенотипических величин должны быть известны генотипы по двум локусам. Например, если по локусу А генотип — АА, то фенотипическое значение может быть либо 1, либо 1 + 2х в зависимости от того, какой генотип в локусе В : В2В2, В{ВХ, или ВХВ2, соответственно. Для того, чтобы I. равнялось нулю, не должно быть аддитивного эпистаза, т.е. влияние различных локусов на фе-
Рисунок 11.10. Фенотипические величины, определенные (а) через один ген при отсутствии доминирования (аддитивности), (Ь) через один ген при полном доминировании и (с) через два гена при эпистазе.
нотипы может дополнять друг друга и получается мультилокусный эффект.
Как отмечалось в начале главы, для количественных признаков, в общем, нет точного соответствия генотипа фенотипу. К тому же, среднее средовое отклонение в популяции должно равняться нулю, поэтому сре-довой эффект следует описывать различными способами. В общем, представленные выше модели, полезны только в познавательном смысле. Более практический подход к исследованию количественных признаков заключается в разделении популяционной вариансы определенного фенотипа на компоненты, обусловленные генетическими факторами, и компоненты, обусловленные средовыми факторами. При использовании основной модели (выражение 11.1а) для определения фенотипической вариансы получим:
Vp=Vc+Ve+2COVce, (11.2а)
где Vp, V , VE и COVGE~ фенотипическая, генетическая и средовая вариансы и коварианса генотип-среда, соответственно.
Коварианса генотип-среда отлична от взаимодействия генотип-среда, обсуждавшегося выше. Коварианса положительна, когда, например, генотипы с высокими величинами находятся в лучших средовых условиях, а худшие генотипы - в худших средовых условиях. Такая взаимосвязь может быть, когда больший детеныш в помете, из-за своего генотипа, получает больше материнского молока, или когда птица, обитающая на
определенной территории, вследствие генетических факторов получает лучшую пищу или большие пространства. Растения, имеющие генотип, позволяющий расти быстрее, могут произрастать в лучших условиях среды, потому что они получают больше света и тепла по сравнению с другими растениями. Иначе говоря, в естественных условиях обитания существует значительная коварианса генотип-среда При разведении растений и животных в неволе можно рандомизировать генотипы и среды, так что величина COVGE приближается к нулю. Для простоты предположим, что коварианса генотип-среда близка к нулю.
Когда СО V(if. равна нулю, выражение 11.2а имеет вид:
где h2 и е2 - пропорции фенотипической вариансы, обусловленной генетическими факторами и средовыми факторами, соответственно. Член h2
- это наследуемость в широком смысле (h2B):
Заметьте, что h2 - это наследуемость сама по себе, а не квадрат ее величины (Wright, 1921).
Аналогично, если выражение 11.1 d используется для определения фенотипической вариансы и все ковариансы предполагаются равными нулю, то:
где V , VD и Vl - вариансы, обусловленные эффектами аддитивности, доминирования и взаимодействия (эпистаза), соответственно. Деление этого выражения на Грдает пропорции фенотипической вариансы, обусловленные различными генетическими компонентами. Отношение аддитивной генетической вариансы к фенотипической вариансе известно как наследуемость в узком смысле, или:
(11.2Ь)
(11.2с)
Vp = Va+Vd + V,+Ve,
(11.3а)
Величина наследуемости в узком смысле важна при определении скорости и величины ответа на направленный отбор. Селекционеры и животноводы часто оценивают ее перед началом селекционных программ.
