Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Пример 11.3. Клаузен и др. (Clausen et al., 1941) представили классический пример, показывающий и сильные средовые эффекты, и взаимодействие генотип-среда у нескольких видов калифорнийских растений, растущих в природе в широком диапазоне высот. Например, они собирали лапчатку, Potentilla glandulosa (семейство Розоцветных) в трех местах обитания: на тихоокеанском берегу (высота 100 метров), на средних высотах Сьерра-Невады (1400 метров над уровнем моря) и на высоте верхней границы альпийских лесов Сьерра-Невады (3040 метров над уровнем моря).
Из этих выборок они отобрали вегетативно размноженные клоны растений и выращивали их в трех разных местах. Рисунок 11.9 хорошо иллюстрирует результаты этого эксперимента по реципрокным (взаимным) пересадкам, показывая норму реакции высоты растения. Между средами обитания лапчатки существуют большие различия, и каждый клон лучше растет на своей высоте, что говорит о генетических различиях между этими клонами. Действительно, низковысотный клон погиб на высокогорном месте. Перестановка порядка клонов, приводящая к непараллельным линиям для разных клонов, демонстрирует наличие взаимодействия генотип-среда.
В другом примере (Lynch, Walsh, 1998) были вычислены генотипические, средовые и генотипически-средовые эффекты (из данных Strauss, Karban, 1994) на представленность различных линий паразитических насекомых трипсов на клонах их растения-хозяина - береговой маргаритки (таблица 11.1). Линии трипсов происходили от клона растений с таким же номером; например, трипсы из линии 1 появились на растении
1. Очевидно, что трипсы лучше приспособлены к растению-хозяину, от которого они взяты (диагональ от верхнего левого угла до правого нижнего в таблице 11.1(a). Этот результат, сходен с обнаруженным в предыдущем примере. В общем, трипсы линии 2 были представлены в популяции лучше других клонов, а представленность их на растении 2 была наивысшей.
100 м
(Берег)
1400 м (Средний уровень) Высота над уровнем моря
3040 м (Верхняя граница леса)
Рисунок 11.9. Нормы реакции для клонов лапчатки Potentilla glandulosa, выросших на трех разных высотах над уровнем моря (по Clausen et al., 1941).
Используя выражение 11.1с, можно определить взаимодействие генотип-среда для каждой комбинации (таблица 11.1b). Например, GEn = = 77 - 59,3 + 19,2 = 36,9. Заметьте, что эффекты взаимодействия внутри рядов (строк) и внутри столбцов в сумме равны нулю. В этом случае эффекты взаимодействия генотип-среда, в общем, больше, чем средо-вые эффекты, показанные внизу таблицы 11.1а (при очень больших значениях GE). При высокой представленности данной линии трипсов на растении, от которого она взята, все величины GE на диагонали большие и положительные.
ТАБЛИЦА 11.1. Представленность трех линий трипсов на клонах трех растений-хозя-ев (a), (Lynch, Walsh, 1998) (данные из работы Strauss, Karban, 1994). Взаимодействие GE:i (генотип-среда) для каждой комбинации генотипов трипсов и растительного клона (среда) (Ь)
(а) Растительный клон (/)
1 2 3 G
1 77 61 40 59,3
Линия трипсов (г) 2 34 159 71 88,0
3 47 51 107 68,3
Е -19,2 18,4 0,78 71,9
I
(Ъ) Растительный клон (j)
1 2 3
1 36,9 -16,8 -20,1
Линия трипсов (г) 2 -34,8 52,6 -17,8
3 -2,1 -35,8 37,9
Во многих популяциях часто имеются различные средние фенотипические величины. Трудно определить, является такое различие результатом действия генетических, средовых факторов или их комбинацией. Однако, популяции можно выращивать в одинаковой среде: в исследованиях растений это называется экспериментом в общем саду (common-garden experiment). Например, если особи из разных популяций сохраняют фенотипические различия в общей среде, тогда это согласуется с гипотезой, что популяции генетически различны. С другой стороны, фенотипические различия исчезают в общей среде, тогда это будет обозначать, что средовые факторы важны при определении фенотипических различий. Эти выводы несколько упрощенные, потому что результаты могут зави-
сеть от диапазона возможных общих сред. Например, реципрокные пересадки или обмены популяций между средами их обитания подвергнут популяции действию другой среды. С другой стороны, выращивание популяций на промежуточной общей среде будет комбинировать эти различия каким-либо неизвестным образом.
Теперь вернемся к более точному определению генетической модели. Предположим, что значение /-того генотипа равно
Gi=A,+Di+I„
где A., D. и I- это аддитивная, доминантная и взаимодействующая (эпис-татическая) компоненты, соответственно. Другими словами фенотипическую величину можно обозначить:
