Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 206

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 200 201 202 203 204 205 < 206 > 207 208 209 210 211 212 .. 223 >> Следующая

III. Оценка генетической вариансы и наследуемости
Значение генетической вариансы, или наследуемость, можно оценить несколькими разными способами (см. Falconer, Mackey, 1996, или Lynch, Walsh, 1998). Следует понимать, что такие измерения генетической вариансы или наследуемости признака специфичны для определенных популяций и условий среды. Например, вариабельные гены, влияющие на признак, могут различаться в разных популяциях, что делает такие измерения популяционно-специфическими. К тому же факторы среды, влияющие на фенотипическую вариансу, могут быть довольно важными в некоторых средах обитания и незначительными - в других. Мы кратко обсудим три способа, используемых для оценки генетической вариансы или наследуемости: редукцию или элиминацию одной компоненты вариансы, сходство между родственниками и наблюдаемый ответ на направленный отбор, не касаясь стандартных ошибок, связанных с такими оценками генетической вариансы или наследуемости, которые обычно велики (Falconer, Mackay, 1996; Lynch, Walsh, 1998).
а. Редукция или элиминация одной компоненты вариансы
Для оценки комплементарной компоненты вариансы в эксперименте или при скрещиваниях можно либо уменьшить, либо полностью исключить
т
Уо=Жп,
(11.5а)
(11.5Ь)
средовую или генетическую компоненты вариансы. Используя выражение 11.2Ь при VG~ 0, получим Vp ~ VE , а если V? ~ 0, то Vp ~ V . Генетическая изменчивость равна нулю или стремится к нулю в инбредных линиях, клонах, у идентичных близнецов, у гибридов между инбредными линиями и при повторных измерениях у одного и того же индивида. Теоретически, средовая изменчивость может быть сильно снижена, если все значимые средовые факторы (такие как пища, влажность и температура) известны и тщательно контролируются (хотя контролировать все средовые факторы очень трудно). Другой подход дан в примере 11.4, где сравнивается семейная изменчивость средних значений признаков в общих условиях среды обитания двух видов дикого овса. В этом случае предполагается, что средовая варианса одинакова для двух видов, так что различия в фенотипической вариансе можно отнести к различиям в генетической вариансе.
Пример 11.4. В Калифорнии часто встречаются два интродуцированных вида дикого овса, Avena barbata и A.fatua. В популяции A. barbata приблизительно 99% самооплодотворяющихся растений, тогда как у A.fatua уровень самооплодотворения ниже. Фенотипическая изменчивость нескольких количественных признаков выше у A.barbata, но генетическая изменчивость, измеренная по морфологическим или аллоферментным локусам выше в популяции A.fatua (Jain, Marshall, 1967). Для оценки относительного значения фенотипической изменчивости (которая обусловлена генетически), образцы обоих видов выращивали в «общем саду». На опытном поле вырастили 600 семей, которые получили из 10-12 семян, собранных с каждого из отдельных растений. Результаты измерений показаны на рисунке 11.12, где средний семейный размер семян и внутрисемейная варианса размера семян даны для обоих видов. У растений A.fatua с этого поля изменчивость семейных средних значений была выше (0,0168 у A.fatua против 0,0096 у A.barbata), больше была и внутрисемейная варианса (0,0126 для A.fatua против 0,0091 у A. barbata). Поскольку эти растения выращивали в случайно выбранной среде на опытном поле, предполагалось, что средовая изменчивость имеет одинаковое значение для обоих видов. Поэтому A.fatua - генетически более вариабельный по этому признаку вид, чем A. barbata, хотя фенотипическая изменчивость растений в диких популяциях меньше.
Фенотипическая варианса и в инбредных линиях, и в гибридах между инбредными линиями близка к средовой вариансе, потому что внутри инбредных линий или их гибридов генетическая изменчивость мала или отсутствует. Однако, в инбредных линиях значения фенотипической изменчивости обычно очень высокие, иногда даже выше, чем в аутбредных
544
Среднее семейное Внутрисемейная варианса
значение признака
Рисунок 11.12. Распределение семейных средних значений и внутрисемейной вариансы размера семян у двух видов дикого овса (по Jain, Marshall, 1967).
популяциях. Различия в фенотипической изменчивости между инбред-ными линиями и гибридами, очевидно, обусловлены большей изменчивостью инбредных индивидов под действием факторов среды. Считается, что более высокая гетерозиготность у гибридов приводит к большему балансирующему потенциалу развития в разных условиях среды обитания (Lemer, 1954).
В некоторых случаях множественные измерения можно провести у одного индивида либо в течение времени (поведенческие или репродуктивные признаки, которые повторяются в разное время или в разные годы), либо пространственно, как при исследовании правой и левой сторон тела у животных с билатеральной симметрией. Индивидуальная изменчивость в этом случае исключительно средовая, потому что при отсутствии соматических мутаций генотип, определяющий количественные признаки, не изменяется. Чем меньше этот индивидуальный средовой эффект, тем более сходны измерения, сделанные в разное время, или измерения, проведенные на правой и левой сторонах тела. Степень сходства можно оценить, используя меру корреляции, называемую повторяемостью, или отношением межиндивидуальной вариансы к общей вариансе признаков (межиндивидуальная плюс индивидуальная варианса), (см. Falconer, Mackay, 1996; Lynch, Walsh, 1998 для обсуждения). Значение единица минус величина повторяемости равно отношению индивидуальной изменчивости к общей фенотипической изменчивости. Мера повторяемости приводит верхний предел наследуемости к величинам/г^ иhzB, хотя ошибка измерения снижает уклон соответствующего графика (Lynch, Walsh, 1998).
Предыдущая << 1 .. 200 201 202 203 204 205 < 206 > 207 208 209 210 211 212 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed