Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Рисунок 11.7. Процент интенсивности отражения света от кожи европейцев, африканцев, потомков от смешанных браков между ними (F,) и потомков от возвратных браков (по Harrison, Owen, 1964).
1998) оценили, что количество локусов действительно мало, но может быть больше, чем оценка Харрисона и Оуэна.
II. Количественная генетическая модель
Для понимания и прогнозирования эволюции количественных признаков необходима соответствующая общая модель. Однако определение количественных признаков очень сложно, поэтому мы начнем с простой модели. Затем дополним эту модель такими параметрами, как взаимодействие генотип-среда или эпистаз и покажем влияние этих и других факторов. Это делается для анализа и лучшего понимания количественных признаков. Как и в моделях, обсуждавшихся ранее, детали могут быть не вполне биологически корректными, но если модель содержит важные биологические свойства и приводит к хорошему общему прогнозу, то она приемлема для исследователей.
Сначала нужно построить модель количественных признаков, которая позволит разложить фенотипические величины на генетические и средо-вые компоненты. Проще всего это можно сделать, обозначив фенотипическое значение индивида / в определенной среде j как
Рц = Gt + Е j, (11.1а)
где G. - это генетический вклад в г-ый генотип и Е - это средовое отклонение, являющееся результатом из j-той среды. Эта простая модель иллюстрирует основную генетико-средовую дихотомию, или взаимосвязь природа-воспитание, обсуждавшуюся в отношении интеллекта человека (см. пример 11.6 позже) и других характеристик. Яркий пример влияния среды на фенотип - это увеличение в три раза по сравнению с нормальным размера панциря у рачка Daphnia, индуцированное пестицидами (Hebert, Grewe, 1985).
Если определенный генотип копируется (реплицируется) клонированием, как у растений или у животных с использованием инбредных линий, то средняя фенотипическая величина этого генотипа в т различных средах равна:
_ 1 т
^=g,+-5x= g<.
Другими словами, средняя фенотипическая величина становится генотипической величиной, потому что по определению G отклонения во всех средах обитания уменьшаются. Средний эффект данной среды в п различных генотипах равен:
п
где Р - это общее среднее фенотипическое значение во всех средах.
Давно было установлено, что в определенной среде данный генотип может проявляться позитивно или негативно (Haldane, 1946). Если имеются такие специфичные взаимодействия между генотипами и средами, тогда основную модель, представленную выше, надо расширить так, чтобы фенотипические величины составили:
P^G.+Ej+GEy, (11.1b)
где GE измеряет взаимодействие между г-тым генотипом и /-той средой. Значение GE можно вычислить данного взаимодействия генотип-среда:
GEtj = Ру - G, -Ej. (ll.lc)
Подобно средовому отклонению, взаимодействие генотип-среда может быть положительным, или отрицательным. Степень различий фенотипических величин между разными средами также называется фенотипической пластичностью (Via et al., 1995; Schlichting, Pigiucci, 1998).
Взаимосвязь между генотипом, средой и фенотипом можно описать с помощью нормы реакции. В качестве примера рассмотрим случаи, когда действие среды можно определить: например, изменение температуры от низкой к высокой, а фенотипическую величину разных генотипов можно оценить через средовой спектр. Если графики норм реакций для различных генотипов параллельны, то, по определению, взаимодействия генотип-среда нет. На рисунке 11.8а показаны нормы реакции для двух различных генотипов, в которых при увеличении значений средового фактора фенотипические величины обоих генотипов возрастают так, что в лучших средах обитания этим генотипам соответствуют сходные фенотипические величины. Хотя в этом случае взаимодействие генотип-среда мало, в бедных средах обитания большая доля фенотипической изменчивости определяется генетически, тогда как в лучших средах генетически обусловлена гораздо меньшая часть изменчивости.
На рисунке 11.8Ь показан пример сильного взаимодействия генотип-среда, и обе компоненты - генетическая и средовая, важны. Здесь генотип С, возрастает по фенотипической величине при увеличении средового фактора, a G2 понижается по фенотипической величине с увеличением средового фактора. Более того, из-за этих сильных взаимодействий генотип-среда, трудно статистически разделить генетическую и средовую компоненты. Можно достичь этого решения, предположив, что генотип G{ -самый распространенный в популяции. В этом случае, если распределе-
Глава 11. Количественные признаки и эволюция (а) (Ь)
Рисунок 11.8. Нормы реакции для двух генотипов (G{ и С2), в двух различных средах, (а) и (Ь). А и В обозначают средние фенотипические величины в популяции, когда G, - более частый генотип, и когда G, и С2 равны по частоте, соответственно (по Lewontin, 1976).
ние средовых факторов равномерно, то оказывается, что нет генетического эффекта, а только возрастание фенотипической величины с возрастанием средового фактора (линия А на рисунке 11.8Ь). Если частоты двух генотипов в популяции сходны, то с возрастанием средового фактора нет возрастания средней фенотипической величины (линия В). В результате, средовая варианса является функцией частоты генотипов в популяции. В примере 11.3 представлены данные, показывающие сильные взаимодействия генотип среда для трех клонов растений, растущих на трех разных высотах (над уровнем моря) и представленность трех линий трипсов, относящихся к порядку Thysanoptera (отряд Thripidae), на трех различных клонах растений. Недавно показаны взаимодействия генотип-среда на шести поведенческих признаках в трех различных, хорошо организованных лабораториях на восьми выведенных в лаборатории линиях мышей (Crabbe et al., 1999). Хотя были приняты всяческие предосторожности для стандартизации оборудования, протоколов и других средовых переменных, для некоторых признаков значения генетических различий зависят от специфики тестирующей лаборатории.
