Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Индивидуальная изменчивость, измеренная при сравнении левой и правой сторон у особей с билатеральной симметрией, была предложена в качестве меры стабильности развития индивида. Существует ряд способов измерения степени стабильности развития, но чаще используются оценки флуктуирующей асимметрии (ФА) - значения лево-правосторонних различий, где среднее различие не отличается от нуля. (Palmer, 1996; Lynch, Walsh, 1998). Некоторые исследователи считают, что низкая ФА ассоциирована с высокой приспособленностью и что инбредные индивиды имеют более высокую ФА, а стрессовые условия среды также индуцируют высокую ФА. Однако, Huole (1998) предполагает, что эти заключения должны рассматриваться с большими предосторожностями.
Ъ. Сходство между родственниками
Наиболее важный подход, используемый для измерения компонентов генетической вариансы и наследуемости, основан на фенотипическом сходстве между родственниками. Например, из-за общих генов можно ожидать, что потомство родителей с высокими фенотипическими величинами будет также иметь высокие фенотипические величины, а потомки родителей с низкими фенотипическими величинами будут иметь низкие фенотипические величины. Документированные примеры этой взаимосвязи были представлены одним из первых статистиков, Фрэнсисом Гальтоном (Francis Galton, 1889). На рисунке 11.13 показаны ряды (обозначенные размером закрашенного кружка) в разных классах среднего роста родителей и их потомков (из работы Arnold, 1994). Сплошная линия - линейная регрессия через эти значения, а пунктирная линия обозначает точное соответствие (наклон линейной регрессии равен единице) между ростом родителя и потомка. Очевидно, что нет полного соответствия в росте между родителем и потомком, потому что у высоких родителей бывают низкорослые дети, и некоторые низкорослые родители имеют высоких детей, но отмечается сильный наследственный эффект, который приводит к наклону линейной регрессии, равному 0,57.
Близкие родственники имеют больше общих генов, чем индивиды, не являющиеся родственниками, и поэтому их фенотипическое сходство выше. Например, у монозиготных близнецов все гены одинаковые, у полных сибсов (или у родителя и потомка) общей является половина их генов, у полусибсов - одна четверть их генов, у двоюродных сибсов
- одна восьмая и так далее. В результате, фенотипические величины между близкими родственниками должны иметь более высокую корреляцию, чем между более дальними родственниками (см. пример 11.5 об отпечатках пальцев у человека - высоко генетически детерминированном признаке.)
Средний рост у родителей (дюймы)
Рисунок 11.13. Данные Гальтона (Galton, 1889), показывающие взаимосвязь среднего роста родителей и их потомства в выборке британцев. Размер закрашенных кружков обозначает номера класса, пунктирная линия - точную корреляцию между ростом родителя и потомка и сплошная линия - линейная регрессия для наблюдаемых данных (по Arnold, 1994).
Пример 11.5. Отпечатки пальцев широко используются в целях идентификации личности, поскольку индивидуальные рисунки уникальны. Галь-тон (Galton, 1892) впервые представил научные основы использования отпечатков пальцев в судебной практике (Stigler, 1995). Общий способ классификации отпечатков пальцев основан на количестве борозд - приподнятых участков кожи - между определенными точками на кончиках пальцев. Три основные конфигурации борозд на кончиках пальцев известны как дуга, петля и завиток. Количество борозд для отпечатков пальцев каждого типа показано на рисунке 11.14а, b и с (Holt, 1961). Для дуг количество равно нулю, потому что трирадиусы (ориентиры, используемые для подсчета борозд) отсутствуют (рисунок 11.14а). Для петель число борозд - это количество борозд от трирадиуса (Y-образная структура слева и ниже центра на рисунке 11.14Ь) до центра петли. В этом случае число равно 13 бороздам вдоль линии от трирадиуса до центра петли. В завитке, изображенном на рисунке 11.14с, число борозд равно 23 (15 от левого трирадиуса до центра завитка и 8 от правого трирадиуса до центра). Чис-
Рисунок 11.14. Разные типы образцов отпечатков пальцев у человека, показывающие увеличенные изображения дуги (а), петли (Ь) и завитка (с), (Holt, 1961).
ло борозд на отпечатках пальцев, по-видимому, полностью обусловлено генетически и мало зависит от среды. В таблице 11.3 представлены наблюдаемая и ожидаемая корреляции для разных степеней родства при условии, что признак полностью генетически детерминирован и что изменчивость обусловлена только аддитивными генами. Заметьте, что во всех представленных случаях два эти значения очень близки.
ТАБЛИЦА 11.3. Наблюдаемые и ожидаемые (когда признак полностью генетически детерминирован и изменчивость аддитивна) корреляции для общего числа борозд отпечатков пальцев при разной степени родства (Holt, 1961), (средний родитель - средняя между двумя родителями)
Степень родства Наблюдаемая г Ожидаемая г
Монозиготные близнецы 0,95 ± 0,01 1,00
Средний родитель-ребенок 0,66 ± 0,03 0,71
Мать-ребенок 0,48 ± 0,04 0,50
