Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Для понимания того, как различные типы генетической вариансы воздействуют на аллельные частоты и разные типы действия генов, предположим, что относительные фенотипические значения генотипов АХАХ, АхА2 и А2А2 равны 1 + х, 1 + hx и 1, соответственно, и популяционногенетические модели сходны. Тогда общая генетическая варианса (при VE - 0) равна:
где f - это частота /-того генотипа в j-той среде. Используя пропорции генотипов, соответствующие соотношениям Харди-Вайнберга, для расчета средней фенотипической величины, получим:
Р = 1 + p2x + 2pqhx и, подставляя фенотипические значения в предыдущее выражение имеем:
VG = /?2(1 + х)2 +2pq(\ + hx)2 +q2 -(1 + p2x + spqhx)2 =
При точной адцивности, h = \ и это выражение сокращается до:
Аддитивная генетическая варианса - это генетическая варианса, которая является результатом регрессии генотипического эффекта на число у аллеля Лх, или:
В этой модели генотипы ЛХЛХ,ЛХЛ2 и А2А2 имеют 2, 1 и 0 аллелей А , соответственно (таблица 11.2). Во-первых, среднее число аллелей Ах равно:
= pqx2[2h2(\-2pq)-4hp2 + /?(1 + />)].
(11.4а)
Vc =\pqx2.
(11.4b)
(11.4с)
y = p2(2) + 2pq{\) + q2{0) = 2р. Тогда варианса числа аллелей А х равна:
Vy=p2(2)2+2pq(\)2-(2p)2=2pq.
ТАБЛИЦА 11.2. Частота и количество аллелей А , а также общие фенотипические величины для различных генотипов, использованных при определении генетической вариансы. Три численных ряда фенотипических величин показаны на рисунке 11.11
Генотип Частота Количество At Фенотипические значения (с)
аллелей Общее (а) (б)
А,А, Р2 2 1 +JC 1,1 1,1 1,1
А,42 2pq 1 1 +hx 1,05 1,1 1,2
ч2 0 1 1,0 1,0 1,0
Коварианса равна
= р2(\ +x)(2) + 2pq(\ + hx)-(\ + р2 x + 2pqhx)(2p) =
= 2 pqx[p + h(q-p)].
Тогда значение аддитивной генетической вариансы равно:
VA =2pqx2[p + h(q-p)f. (11.4d)
При точной аддитивности h — j и:
VA={pqx2. (11.4е)
Как ожидается, в этом случае вся генетическая варианса аддитивная, т.е.,
V = V
G А
Величина вариансы доминирования определяется как генетическая варианса, оставшаяся после вычитания вариансы аддитивности из общей генетической вариансы при Vj = 0, или:
VD=VG-VA = p2q2x2{\-2h)\ (11-40
Очевидно, что при наличии аддитивности нет вариансы доминирования, потому что выражение (1 - 2И) равно нулю.
Генетическая варианса - это‘функция аллельных частот и относительных фенотипических значений трех генотипов. На рисунке 11.11 даны значения VG, V4 и VD для трех различных фенотипических рядов в таблице 11.2. На рисунке 11.11а h = j, поэтому общая генетическая варианса равна аддитивной генетической вариансе. Варианса максимальна, когда р = q =4 . На рисунке 11.1 lb h = 1, поэтому значения общей генетической
Рисунок 11.11. Значения общей генетической, аддитивной и доминантной варианс для различных аллельных частот и трех фенотипических рядов из таблицы 1! .2.
вариансы и аддитивной генетической вариансы наибольшие, когда значение q велико. Значения доминантной вариансы максимальны при р = q = \ и распределяются симметрично вокруг этой аллельной частоты. При гетерозиготном преимуществе (при стабильном равновесии 0,333 в примере на рисунке 11.11с) аддитивная варианса равна нулю. Генетическая варианса максимальна при высоких частотах А2 и состоит из фактических значений аддитивной и доминантной варианс.
Заметьте, что тесная ассоциация между значением генетической вариансы и типом генного взаимодействия, лежащего в основе признака, не является необходимой. Аддитивная генетическая варианса может быть частью генетической вариансы и это служит причиной сходства потомков и родителей. В примере доминантности на рисунке 11.11b при частоте около 0,7 значение аддитивной вариансы велико. При этой аллельной частоте пропорции двух фенотипов приблизительно равны, и относительно сильно сходство между родителями и потомками. А при аллельной частоте, равной 0,1, аддитивная генетическая варианса низкая (рисунок 11.1 lb). В этом случае, если потомство имеет рецессивный генотип, тогда
большинство родителей было бы гетерозиготами, или имело бы доминантный генотип, и фенотипическое сходство между родителями и потомством было бы низким.
Значения генетической вариансы можно использовать для множества локусов, если предполагается, что эти локусы независимы, - т.е. нет эпистаза или гаметического неравновесия. Допустим, что существует т локусов и что они независимы, тогда общая генетическая варианса равна:
гдeVG(.}- генетическая изменчивость в г-том локусе. Если h — у, то генетическая варианса равна аддитивной генетической вариансе:
В результате, значение общей генетической вариансы возрастает с увеличением количества эквивалентных локусов, влияющих на проявление признака.
