Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
2(N -N22)
и представляет собой оценку гаметической частоты, исключая двойные гетерозиготы. Однако, Вейр и Кокерхэм (Weir, Cockerham, 1979) показали, что в некоторых случаях, зависящих от стартовой точки, эта итерационная процедура может приближаться к разным значениям.
Критерий х2 с одной степенью свободы равен:
Q = Nr2 =
ND2
P\Pl4\4_2
(10.13d)
В примере 10.10 показано определение значимого неравновесия для двух аллоферментных локусов у голубого двустворчатого моллюска с помощью этого подхода.
Пример 10.10. Миттон и Коэн (Mitton, Koehn,1973) одновременно изучали два аллоферментных локуса, Ар и Lap, в популяции голубого двустворчатого моллюска Mytilus edulis. Эти локусы кодируют ферменты со сходными каталитическими функциями, но данные об их сцеплении отсутствуют. Численность особей в девяти фенотипических классах приведена в таблице 10.16. Используя выражение 10.13с, получим оценочную частоту гамет AplLapl(xl), равную 0,302 и оценочное значение неравновесия (из выражения 10.1ЗЬ), равное -0.0246. В этом случае наблюдаемые значения гаметического неравновесия значимы на 5% уровне (2 = 5,43).
ТАБЛИЦА 10.16. Численность голубых моллюсков в разных фенотипических классах с двумя аллоферментными локусами (но Mitton and Koehn, 1973)
Lap
Ар .ff fm mm
ff 6i 96 49 206
fm 60 112 56 228
mm 49 34 17 100
170 242 122 534
x, =0,302 D = -0,0246 0 = 5,43
Когда в локусе более двух аллелей, трудно выразить степень межлокус-ной ассоциации одним параметром. Значение D для множественных аллелей в двух локусах для любой пары локусов равно:
гдеxv - оценка частоты гаметы АВ. в популяции, и Д и - оценки частот аллелей А. и В , соответственно. Допустим, что в каждом локусе три аллеля, тогда таких значений девять, хотя они и зависят друг от друга.
Для сжатого изложения данных о гаметах с множественными аллелями существует несколько альтернативных подходов (Hill, 1975; Hedrick, 1987b). Например, прямой статистический метод:
где кит- аллели в локусах А и В, соответственно, а п — численность существующих гамет. Если D = 0, то величины Q приближаются к распределению с1 с (к - 1 )(т - 1) степенями свободы. Для оценки степени неравновесия при множественном аллелизме и при неизвестной фазе двойных гетерозигот используется модифицированный метод Хилла (Hill, 1974, см. также Excoffier, Slatkin, 1995; Long et al., 1995; Slatkin, Excoffier, 1996).
Задачи
1. Определите значение D в уравнении 10.2b, из выражения, данного в уравнении 10.2а. Определите частоту гамет А{В2 после одного поколения случайных скрещиваний.
2. Допустим, что х = 0,3, х2 = 0,1, х = 0,2 и х4 = 0,4, вычислите значения D, D' и г.
3. Предположим, что с = 0,1 и5= 0,9, каково значение D после трех поколений, если исходно оно равно 0,10? Допустим, что с = 0,1 и А= 0,9, каково будет значение D после трех поколений, если исходно оно равно 0,10?
4. Если с = 0,01, Ne = 500 и N = 50, то каково значение г2? Используйте выражения, 10.6а и 10.6Ь.
5. Если две популяции смешиваются так, что т = 0,2 {т = 0,8) и частоты аллеля в диаллельном локусе равны 0,3 и 0,6, а частоты аллеля
(10.14а)
к т
Q = nJ^(Dllpiqj),
(10.14b)
во втором двухаллельном локусе равны 0,4 и 0,5 в двух популяциях, то каково ожидаемое значение D?
6. Следует ли из данных, представленных в примере 10.5, трицен-трическое происхождение мутации серповидноклеточной анемии? Какие еще данные желательно иметь для проверки этой гипотезы?
7. Получите общее выражение для частоты гаметы A^BV если действует отбор (см. выражение 10.9Ь).
8. Предположим, что а = 0,8 и b = 0,85, распишите матрицу приспособленностей 3x3. Каков критический уровень рекомбинации для этих приспособленностей? Если с = 0,01, то каковы частоты гамет и гаметическое неравновесие в двух комплементарных равновесиях?
9. Допустим, что частоты гамет ++, +-, -+ и — равны 0,15, 0,45, 0,35 и 0,05. Вычислите частоты десяти возможных генотипов, предполагая соответствие пропорциям Харди-Вайнберга. Если генотипы -/- имеют селективный вред, равный 0,2, имеется полное доминирование аллеля дикого типа и мультипликативные приспособленности по локусам, то какова средняя приспособленность для двойных гомозигот, простых гетерозигот и двойных гетерозигот?
10. Вычислите кумулятивные вероятности для гамет из таблицы 10.15Ь.
11. Определите гаметическое неравновесие для данных в таблице 10.16, используя предложенную стартовую частоту для итерации и значение для выражения 10.13d с учетом этих данных.
12. Допустим, что сильное гаметическое неравновесие наблюдалось между аллелями в двух локусах в разных популяциях. Как можно спланировать исследование для определения причины этой ассоциации?
