Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Кроме влияния на аллельные частоты и гетерозиготность в ассоциированных локусах генетический хичхайкинг может привести к изменениям в гаметическом неравновесии (когда он влияет на частоты в двух и более локусах одновременно), (Thomson, 1977). Это происходит из-за одновременного хичхайкинга аллелей в двух локусах, которые находятся в гаметическом неравновесии с третьим селективным локусом. Рисунок 10.12 иллюстрирует изменения аллельных частот и гаметического нерав-
Рисунок 10.11. Изменение аллельной частоты для селективно благоприятного аллеля (А,) и нейтрального аллеля (б,), ассоциированного с аллелем А . Пунктирные линии обозначают частоты аллелей А и В при их сцеплении (с = 0,01), а сплошные линии - изменения аллельных частот, когда S = 0,95 и нет сцепления.
новесия для трехлокусных гамет А^В^С, А1В2С2, А2В{С2 и А2В2С\, имеющих исходные гаметические частоты, равные 0,25, и другие четыре гаметы имеют исходные гаметические частоты, равные 0, так что нет исходного гаметического неравновесия между любой парой локусов, кроме исходного трехлокусного неравновесия (Hedrick, 1980а). Это пример 20%-ного селективного преимущества генотипа А{А{ над генотипом А7А1 и промежуточного преимущества гетерозигот.
В случае 99%-ного самооплодотворения (рисунок 10.12) тесное сцепление дает сходные результаты. Заметьте, что частота аллеля А быстро возрастает к значениям, близким 1,0, тогда как частоты аллелей 5 и С остаются равными исходной (0,5). Однако неравновесие между двумя нейтральными локусами (D ) быстро поднимается от нуля, так что к поколению 25 оно составляет более 85% от максимального значения (0’нс = 4 DBC). Это происходит, потому что благоприятный аллель А { ассоциирован с гаметами в фазе притяжения, BtCx и В2С2. Поскольку частота аллеля A { возрастает, он также увеличивает частоты этих ассоциированных типов. Неравновесие между нейтральными локусами остается высоким в течение продолжительного периода времени из-за высокой степени самооплодотворения и нарушается со скоростью, ожидаемой для двух нейтральных локусов с высоким самооплодотворением. Этот пример иллюстрирует, что генетический хичхайкинг может вызвать гаметическое неравновесие между нейтральными локусами и что повышение неравновесия может
Рисунок 10.12. Изменение аллельных частот (пунктирные линии) и гаметическое неравновесие (сплошные линии) при отборе только по локусу А и при 90%-ном частичном самооплодотворении.
происходить без изменения аллельной частоты в нейтральном локусе (точно также происходит при мультилокусном отборе). В примере 10.8 обсуждаются изменения неравновесия, наблюдаемые для трех сцепленных аллоферментных локусов в популяции ячменя с высокой степенью самооплодотворения .
Пример 10.8. Аллард с сотрудниками и другие исследователи (Allard et al., 1972b; Weir et al., 1972, 1974) детально исследовали высоко самооп-лодотворяющийся культурный ячмень, Hordeum vulgare. Они обнаружили очень высокую ассоциацию между аллелями в различных локусах. Более того, в двух популяциях степень гаметического неравновесия действительно возрастала в поколениях. В одной популяции изменения аллельных частот в четырех локусах фермента эстеразы были значительно меньше (в среднем на 0,086 в течение 26 поколений) для двух наиболее частых аллелей в каждом локусе. Но обнаружились изменения значений гаметического неравновесия между парами этих локусов (Allard et al., 1972). Попарные значения гаметического неравновесия для трех сцепленных эстеразных локусов (Ел, Ев, Е() во всех поколениях, исследованных в этой популяции (Composite Cross V-CCV), представлены на рисунке 10.13 (сплошные линии и незаштрихованные кружки). Эти результаты были использованы для доказательства коадаптации у данного высоко са-мооплодотворяющегося вида. Но полученные данные можно объяснить и с помощью других гипотез. Например, хичхайкинг обусловлен системой скрещивания, т.е. отбор действует на другой локус или локусы в ге-
номе и из-за высокого самооплодотворения действует на частоты аллелей в аллоферментных локусах.
Хедрик и Холден (Hedrick, Holden, 1979) моделировали наблюдаемые изменения неравновесия с учетом простого направленного отбора в локусе, не сцепленном с аллоферментными локусами (пунктирные линии на рисунке 10.13). В этих моделях были использованы известные значения частоты рекомбинаций (частоты рекомбинаций между локусами Е4 - Е , Е4 Е( и Е - Е( были 0,0023,0,0048 и 0,0061, соответственно), а оценочное значение самооплодотворения равнялось 0,9943. Поскольку популяция возникла в результате серий скрещиваний, предполагалось случайное распределение гамет в зиготах в исходном поколении. По локусу, претерпевшему отбор, было обнаружено 20% селективного различия между гомозиготами, что говорит о промежуточности гетерозигот.
Из сходства наблюдаемых данных и модели, очевидно, что изменения, наблюдавшиеся в этой популяции, могли быть результатом хичхайкинга в аллоферментных локусах, при действии направленного отбора в других локусах генома. Поскольку экспериментальные популяции ячменя представляют собой генные пулы мировой коллекции, маловероятно, чтобы исходная (предковая) популяция была адаптирована к условиям Девиса (Калифорния.) Очевидно, в популяции действовал отбор, направленный против одного или более неблагоприятных аллелей. Наблюдаемые аллельные частоты и гаметическое неравновесие можно объяснить с помощью хичхайкинга, возникшего в результате частичного самооплодотворения.
