Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
1.0-
0.5
Q 0.0
-0.5
-1.0
Рисунок 10.13. Наблюдаемые изменения гаметического неравновесия для трех локусов эстеразы Ef, Ев и Ес (сплошные линии) и модели, описывающие эти изменения (пунктирные линии), (по Hedrick, Holden, 1979).
Поколение
V. Рекомбинация и генетическая изменчивость
Влияние рекомбинации на адаптацию и на характер и степень генетической изменчивости долго оставалось предметом эволюционной теории. Например, рассмотрение мультилокусного отбора в постоянной окружающей среде предполагает, что более низкая рекомбинация, приводит к более высокой средней приспособленности (Fisher, 1930; Lewontin, 1971). Однако при изменении среды или росте приспособленности организма в этой среде преимущество состоит в большем разнообразии генотипов в популяции вследствие значительной частоты рекомбинаций. Предположим, что частота гамет А^ВХ и А2В2 высока из-за мультилокусного отбора в данной среде, благоприятного для этих сбалансированных гамет. Допустим, что в новой среде отбор благоприятен гомозиготам А1В2/А1ВГ Поскольку гаметы Aj B2 (не аллели А} или В}) исходно низки по частоте, скорость ответа на действие отбора будет понижена по сравнению с популяцией в гаметическом равновесии.
Теоретически бесполое размножение имеет двукратное преимущество по сравнению с половым размножением (Barton, Charlesworth, 1998). Предположим, что популяция стабильна по размеру, так что каждая самка, размножающаяся половым путем, и каждая бесполая самка имеют двух потомков. Два потомка от самки, размножающейся половым путем, несут только половину генов их матери (другая половина от их отца), тогда как бесполые самки несут только гены их матерей.
На самом деле различие в частоте рекомбинаций между двумя системами размножения создает популяционно-генетическое преимущество полового размножения над бесполым (Muller, 1932; Barton, Charlesworth, 1998). При бесполом размножении ранее существующие, хорошо адаптированные генотипы сохраняются, потому что нет гаметогенеза (сегрегации аллелей или рекомбинации). При половом размножении благоприятные генные комбинации нарушаются каждое поколение, но из-за рекомбинации есть вероятность, что могут быть сформированы новые зиготы, имеющие более высокую приспособленность, чем в предыдущих поколениях. В результате, отбор в популяции с половым размножением может привести к появлению популяции с генотипическим средним гораздо выше, чем предел фенотипов в исходной популяции. Популяции с бесполым размножением могут прогрессировать не далее, чем до лучшего генотипа в исходных популяциях. Более того, в бесполой популяции последовательные, благоприятные мутации для включения в популяцию должны появляться в одной линии происхождения (рисунок 10.14). В популяции с половым размножением рекомбинации способствуют объединению в одном генотипе
0.5
| 0.0
СУ
2 1.0
о
О
ге
0.5
0.0
Рисунок 10.14. Частота различных генотипов во времени при бесполом (а) и половом (Ь) размножении (по Crow, Kimura, 1965).
благоприятных мутаций, появившихся в разных линиях происхождения. Другими словами, через сегрегацию и рекомбинацию пол получает преимущество, повышая степень адаптации к изменениям как в физической, так и биотической (хищники, патогенные организмы и т.д.) среде. Из-за селективного преимущества, которое позволяет рекомбинации объединять независимые благоприятные мутации, может существовать отбор на более высокую степень рекомбинации, особенно при тесном сцеплении генов или в периоды быстрых эволюционных изменений (Otto, Barton, 1997).
Половое размножение может иметь значение и при элиминации или редукции вредных вариантов. Мюллер (Muller, 1932) предположил, что без полового размножения вредная мутация может накапливаться и приспособленность особей со временем понижается (явление, известное как храповик Мюллера (Muller’s ratchet), (Kondrashov, 1988; Gillespie, 1998). Для иллюстрации этой теории предположим, что в исходный момент времени t индивиды в популяции могут иметь 0, 1,
2, 3, ... вредных мутаций (таблица 10.13). Заметьте, что эти мутации могут быть в совершенно разных генах у разных особей. Допустим, что одна вредная мутация в некотором гене имеется у доли особей уи в
К8
популяции. Если в классе 0 количество мутаций мало, то класс 0 может быть потерян случайно, и в момент времени t + 1 оставшийся класс с наименьшим количеством мутантов будет классом, в котором все индивиды имеют одну мутацию. С этой точки храповик (колесо с зубьями, которые механически предотвращают обратный ход) сделал один поворот, и приспособленность популяции непоправимо понизилась. Если количество индивидов с одной мутацией мало, то ко времени t + 2 этот класс также может быть потерян, и храповик делает два поворота. За это время вредные мутации могли повысить количество мутантов так, что количество индивидов в наименьшем оставшемся классе снизилось. В соответствии с этим сценарием приспособленность популяции постепенно снизится, и популяция будет вымирать, потому что каждый индивид имеет большое количество вредных генов. Теоретически шкала времени для этого процесса может быть очень долгой (Charlesworth et al., 1993), но в экспериментальной системе Райс (Rice, 1994) наблюдал значительную деградацию нерекомбинантной хромосомы за относительно короткое время. Однако, при половом размножении рекомбинация может привести к незначительному числу вредных мутаций - у особей из классов, потерянных ранее, и снижение приспособленности прекратится.
