Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 188

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 182 183 184 185 186 187 < 188 > 189 190 191 192 193 194 .. 223 >> Следующая

Рисунок 10.8. Средняя приспособленность и темп изменения гаметической частоты для значений приспособленности, взятых из таблицы 10.1 Ob, когда а = 0,9 и b = 0,93 для с = 0,0075 (а) и для с = 0,05 (Ь). Обозначено количество поколений, необходимых для данного изменения гаметической частоты, закрашенные кружки означают величину неравновесия.
два локуса тесно не сцеплены, в долгоживущей тепличной популяции неравновесие по сцеплению было значительным. В одной из таких популяций была обнаружена инверсия, которая обусловила отсутствие рекомбинации между двумя локусами (Van Delden, 1984).
При дальнейшей попытке понять влияние инверсии на полиморфизм двух локусов из тепличной популяции взяли выборки мух, из которых получили три больших лабораторных популяции, содержащихся при 20°С, 25°С и 29,5°С. Мониторинг этих популяций по полиморфизму двух аллоферментных локусов в нескольких поколениях мух показал значительную дивергенцию между тремя условиями среды для обоих локусов со снижением частоты аллеля Adh-S при низкой температуре и снижением частоты аллеля a-Gpdh-S при высокой температуре (рисунок 10.9). При двух более низких температурах частоты, по-видимому, достигают полиморфного равновесия (хотя при 20°С частота аллеля a-Gpdh-S становится фиксированной). При более высокой температуре оба локуса все еще остаются полиморфными (при частоте аллеля около 0,5) и продолжаются медленные изменения аллельных частот. К поколению 20 для популяций, содержащихся при более низких температурах, два локуса находятся в равновесии по сцеплению, при котором рекомбинация имеет больший эффект, чем мультилокусный отбор. Однако при более высокой температуре D' быстро поднялось до значения 0,3 - 0,5 и стабилизировалось на этом уровне. В последующих исследованиях такой инверсии при низких температурах не обнаружено, но при высокой температуре частота ин-
0.5
33
0.2
0.1
0.4
0.3
20°С
0.0
L—//¦
0.4
0.6
a-Gpdh-S
0.8
1.0
Рисунок 10.9. Изменения частоты аллелей Adh-S, и a-Gpdh-S в трех популяциях дрозофилы, содержащихся при 20°С, 25°С и 29,5°С, соответственно. Числами обозначены поколения мух (по Van Delden, 1984).
версии возросла до 0,245. Все хромосомы с инверсией несут оба аллеля (.Adh-S, и a-Gpdh-F) и 5% хромосом без инверсии также несут эти аллели. Хотя мишень отбора в данном случае не ясна, очевидно, что при пониженной частоте рекомбинаций, обусловленной инверсией, равновесие между этими аллоферментными локусами сочетается с неравновесием между двумя локусами.
Если отбор действует одновременно на более чем два локуса, то результаты не всегда предсказуемы. Можно ожидать, например, что при усилении эпистаза между многими локусами возникает сильное гаметическое неравновесие (см. модели мультилокусного отбора). Левонтин (Lewontin, 1964а) обнаружил, что для мультипликативной гетерозисной пятилокус-ной модели и тесного сцепления существуют комплементарные гаметические полиморфизмы с межлокусными ассоциациями. Кроме того, он обнаружил две характерных для мультилокусных моделей закономерности. Во-первых, существует кумулятивный эффект, при котором аллели в двух локусах, расположенных на хромосоме далеко друг от друга, поддерживаются в неравновесии из-за ассоциаций с аллелями в локусах между ними. Во-вторых, между аллелями в соседних локусах, объединенными в ассоциированный комплекс аллелей, имеется большее неравновесие, чем ожидается, исходя только из двухлокусной теории.
Основываясь на этих закономерностях, Франклин и Левонтин (Franklin, Lewontin, 1970) провели мультилокусное компьютерное исследование ограниченной популяции. Они наблюдали феномен, сходный с кристаллизацией, при котором территории высокого неравновесия действовали как затравки (центры кристаллизации) для появления все большего числа ассоциаций. Последовательности вблизи локусов с высоким неравновесием подвержены отбору в большей степени и, таким образом, быстрее достигают неравновесия, чем последовательности, расположенные далеко друг от друга. Два примера образующихся гамет (таблица 10.11) получены, исходя из 36-локусной модели Франклина и Левонтина. Два аллеля в каждом локусе представлены в виде 0 или 1, так что две наиболее обычные (частые) гаметы в репликате 1 имеют разные аллели в 33 из 36 локусов. Чтобы существовала эта кристаллизация, должен быть достаточно большой отбор, а расстояние на карте между соседними локусами должно быть достаточно малым, чтобы позволить усиливающемуся эпистазу противодействовать рекомбинации. Ядро высокого неравновесия в популяции появляется благодаря какому-то неизвестному механизму. В маленькой популяции (как в моделях Франклина и Левонтина) с небольшим количеством мультилокусных генотипов затравки для «кристаллизации» обеспечивает генетический дрейф.
ТАБЛИЦА 10.11. Две наиболее частые 36-локусные гаметы (0 и 1 представляют различные аллели данного локуса) и их частоты в двух разных репликатах (по Franklin, Lewontin, 1970)
Репликат Гамета Частота
1 011 010 110 011 000 110 101 011 011 110 001 101 0,441
Предыдущая << 1 .. 182 183 184 185 186 187 < 188 > 189 190 191 192 193 194 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed