Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
100 101 001 010 111 001 010 101 100 000 110 010 0,424
Совокупность других гамет 0,135
2 001 100 100 011 101 011 111 100 100 111 000 111 0,440
110 011 011 100 010 100 001 011 011 000 111 000 0,427
Совокупность других гамет 0,133
Существуют ли состояния, близкие к кристаллизации, в природе? Клегг и соавторы (Clegg et al, 1978b, 1980) в экспериментах на D.melanogaster, наблюдали снижение ассоциаций между маркерными локусами. Полученные ими результаты отбрасывают сомнения по поводу гипотезы мегаассоциаций хромосом. Существенно, что темп нарушения неравновесия был выше, чем прогнозируемый теорией нейтральности, в противоположность модели Франклина и Левонтина (см. рисунок 10.2). Последующее моделирование и анализ результатов (Clegg, 1978; Asmussen, Clegg, 1982) показывают, что объяснение различия между выводами группы Клегга и заключением Франклина и Левонтина в том, что Клегг анализировал меньше локусов и меньшую интенсивность отбора на единицу длины карты, чем Франклин и Левонтин. При наличии полных данных о тесно сцепленных локусах или сайтах, можно идентифицировать полиморфные локусы (например, гены главного комплекса гистосовместимости - МНС), которые поддерживаются отбором и отличаются высокой плотностью расположения на генетической карте (Edwards, Hedrick, 1998, а также Huttley et al., 1999).
11 Некоторые выводы
Из предшествующих теоретических рассмотрений гаметического неравновесия становится ясным, что аллели во многих локусах могут ассоциировать неслучайным образом. Ограниченный размер популяции, генный поток, отбор и хичхайкинг (см. ниже) могут привести к значительному га-метическому неравновесию и к усилению сцепления, а различные неслучайные скрещивания могут замедлить скорость падения гаметического неравновесия. Однако при неслучайных ассоциациях аллелей найти фактор, обусловливающий гаметическое неравновесие, довольно трудно. Такими факторами могут быть эффект «бутылочного горлышка», гибридизация в
прошлом или отбор в прошлом или настоящем. При тесном сцеплении (как для данных по нуклеотидным последовательностям или высоко самоопло-дотворяющимся или бесполым популяциям) след прошлых событий может оставаться в течение чрезвычайно длительного времени.
Как можно определить причину гаметического неравновесия? Это чрезвычайно трудная проблема, даже если доступна информация о гаметических частотах во времени и пространстве. Обычно способ отнесения гаметического неравновесия к причине заключается в исключении различных факторов из рассмотрения до тех пор, пока не останется один фактор. Левонтин (Lewontin, 1974) считает, что значительное гаметическое неравновесие, которое согласовано между популяциями, может быть следствием отбора. Согласованность между популяциями необязательно означает, что величины неравновесия во всех популяциях имеют один и тот же знак, потому что существует множественное комплементарное равновесие. Более того, генетический дрейф и поток генов (гибридизация) не должны рассматриваться как причины неравновесия. В идеале, для выявления причины гаметического неравновесия следовало бы знать гаметическое неравновесие в течение времени и в пространстве, т.е. знать историю популяций, их численность, поток генов и вероятность неслучайных скрещиваний, а также частоту рекомбинаций между вовлеченными локусами (или сайтами). Исследуемые локусы могут быть не подвержены отбору, и отбор может воздейстовать на локусы, ассоциированные с наблюдаемыми (генетический хичхайкинг).
Для нескольких категорий генов отбор играет особенно важную роль. К ним относятся так называемые супергены (supergenes). Этот термин был предложен Дарлингтоном (Darlington, Mather, 1949) для генов так тесно сцепленных, что между ними происходит лишь очень незначительный кроссинговер. Обычно гены, составляющие суперген, сходны по своей адаптивной роли в популяции. К ним относятся, например, аллели pin и thrum, которые обусловливают строение цветка у примулы, гены окраски и рисунка полос на раковине улитки Сераеа. Хотя эти гены могут иметь относительные приспособительные эффекты, полагают (Ford, 1971), что они, вовлечены в суперген и некогда были отдельными генами. Отбор, либо уменьшая частоту рекомбинаций, либо увеличивая частоту хромосомных аберраций, привел к их тесному сцеплению.
Комплексные (сложные) гены также образованы несколькими тесно сцепленными генами. Грант (Grant, 1964) называет эти локусы «сцепленной системой серийных генов», которые обычно кодируют почти одинаковые генные продукты. Комплексные локусы считаются тесно сцепленными, потому что они произошли в результате тандемной дубликации. Их называют также мультигенными семействами. В течение некоторого
периода времени эти гены дивергировали случайным образом, или под действием дифференцирующего отбора, так что они сходны, в первую очередь, по своим продуктам, но не идентичны. Помимо ассоциации, аллели комплексного локуса могут находиться под одинаковым регуляторным контролем и выполнять сходные функции. Главный комплекс гистосовместимости (МНС) у позвоночных включает как элементы супергена (связанные, но не гомологичные, сцепленные локусы), так и локусы, произошедшие в результате поздних дубликаций (Edwards, Hedrick, 1998).
