Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
равновесии отсутствует, а при окончательном равновесии средняя приспособленность максимизирована.
С другой стороны, при отсутствии эпистаза на мультипликативной шкале и при однолокусном сверхдоминировании в обоих локусах существуют два типа равновесия. При достаточно ослабленном сцеплении имеется полиморфное равновесие (D = 0), а при достаточно тесном сцеплении - два более или менее комплементарных равновесия: одно с D > 0 и одно - с D < 0. Если существуют два комплементарных равновесия, то популяция с исходным значением D > 0 придет к равновесию (D > 0) и популяция с исходным значением D < 0 тоже придет к равновесию (D < 0). Поверхность приспособленности или адаптивная топография (Wright, 1969) делится на регионы с двумя значениями равновесия (при D = 0). Однако при очень тесном сцеплении существует равновесие с D Ф 0 и поверхность приспособленности не имеет большого значения. Даже если в популяции исходное значение D = 0, то случайные флуктуации «отодвинут» ее с поверхности. Если частота рекомбинаций так велика, что равновесия не существует (D Ф 0), то популяция придет к поверхности приспособленности под действием рекомбинации и останется на поверхности приспособленности. Средняя популяционная приспособленность в последующих поколениях на поверхности возрастает.
На рисунке 10.7 показан пример адаптивной топографии, где относительные приспособленности двойных гомозигот, простых гетерозигот и двойных гетерозигот равны 0,81, 0,9 и 1,0, соответственно (отсутствие эпистаза на мультипликативной шкале). Средняя приспособленность в этом случае полностью определяется по аллельным частотам в двух локусах и относительным приспособленностям (при DQ = 0). Максимальная приспособленность, или пик, наблюдается прир = qx = 0,5. Популяции с аллельными частотами, отличающимися от этих частот, направлены к этому пику (обозначено стрелками).
Левонтин и Коджима (Lewontin, Kojima, 1960) исследовали простейшую форму симметричной жизнеспособности двухлокусных приспособленностей, когда противоположные друг другу в матрице приспособленностей генотипы имеют одинаковые относительные приспособленности (таблица 10.10b). Из-за симметрии приспособленностей в этой модели существует только симметричное равновесие (р, = qx = 0,5). Предположим, что все равновесные аллельные частоты равны, так же как частоты двух гамет в фазе притяжения и частоты двух гамет в фазе отталкивания. Когда рекомбинация выше определенного предела (с >Е / 4, где Е = а-2Ь+\), существует равновесие и все гаметические частоты равны. Другими словами,
Pi
Рисунок 10.7. Адаптивная топография, где относительные приспособленности двойных гомозигот, простых гетерозигот и двойных гетерозигот равны 0,81, 0,9 и 1,0, соответственно. Цифрами обозначена средняя приспособленность (контурные линии), стрелками - направление изменения аллельной частоты, а закрашенный кружок в центре означает высшую приспособленность.
Х,„ =¦
D= 0.
(10.10а)
Однако, если с <Е / 4 (критический уровень рекомбинации) то возможны два комплементарных равновесия, так что гаметические частоты и значение гаметического неравновесия равны:
1,1
х*=х** = 4±4
1 —
4 с
а — 2Ь + \
(10.10b)
1 —
4 с
а-2Ь + \
Для анализа изменений гаметической частоты рассмотрим численный пример, где а = 0,9 и b = 0,93. В этом случае Е = 0,04, поэтому с должно
быть меньше, чем 0,01 (тогда имеется равновесие при D Ф 0). Если предполагается, что jc, = х4 и х2 = х , то гаметические частоты останутся равными. При двух разных значениях частоты рекомбинаций (рис. 10.8) с = 0,0075, что ниже критического значения, и с = 0,05, что выше критического уровня. На рисунке 10.8а показано, что при с = 0,0075 и исходных значениях xt и х , равных 0,0 или 0,24, популяции направлены к равновесию с D < 0 (De = -0,125). Если эти значения равны 0,26 и 0,5, то популяции направлены к равновесию с D > 0 (D = 0,125). Заметьте, что масштабы времени совершенно разные: приближение к равновесию от значений 0,0 или 0,5 происходит значительно быстрее, чем от значений 0,24 или
0,26. Эти различия связаны со средними приспособленностями различных гаметических частот. Гаметическое равновесие при D Ф 0 - это результат баланса, при котором отбор повышает частоту определенных гамет, а рекомбинация понижает ее. Когда с больше критического значения, приближение к равновесию (D = 0) достаточно быстрое (рис. 10.8Ь). В примере 10.6 представлены данные, показывающие зависимость результатов долговременного эксперимента на D.melanogaster от частоты рекомбинаций и от влияния окружающей среды.
Пример 10.6. Были исследованы факторы, которые могут привести к сбалансированному полиморфизму в локусе Adh у D.melanogaster (Van Delden, 1982). Во многих популяциях мух локус a-Gpdh, который расположен в 29,6 сМ от локуса Adh на хромосоме II, также полиморфен. Даже если эти
