Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 184

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 178 179 180 181 182 183 < 184 > 185 186 187 188 189 190 .. 223 >> Следующая

Черблоун с сотрудниками (Cherbloune et al., 1988) исследовали 5'- район гена /3-глобина и нашли различия в повторяющейся генной последовательности, а также десять вариабельных нуклеотидных позиций, различающихся между тремя гаплотипами. На рисунке 10.5 показана предполагаемая взаимосвязь между этими гаплотипами по восьми нуклеотидам, включая исходную последовательность, которую постулировали, исходя из генома шимпанзе. Заметьте, что три «серповидноклеточных» гап-лотипа различаются не менее чем по четырем нуклеотидам. Вероятно, гап-лотипы, содержащие мутацию «серповидноклеточности», возникли сравнительно давно. Поскольку малярия, как считают, является основной селективной силой только в течение последних нескольких тысяч лет, то гаплотипы, каждый из которых содержит одинаковую мутацию «серповидноклеточности», могли появиться гораздо раньше. Это наблюдение согласуется с трицентрическим источником мутации «серповидноклеточности» в Африке. Считается, что такие гаплотипы связаны с конверсией генов и с обменом короткими последовательностями внутри кодирующей последовательности гена, а также с поддерживанием различий между фланкирующими ген последовательностями (Livingstone, 1989; Flint et al., 1993).
Рисунок 10.5. Последовательность восьми вариабельных нуклеотидов в 5'- участке гена (3-глобина и предполагаемая взаимосвязь трех гаплотипов «серповидноклеточности» с мутациями (подчеркнуты), (по Cherbloune et al, 1988). Отмечены кодоны, в которых имеется мутация «серповидноклеточности», приводящая к замене глутаминовой кислоты на валин.
Предок
-1073 -1069 -780 -710 -521 -520 -491 -414 6
ТАТТ С Т С A GAG
(Glu)
Центральная (р“) QATT CQCA Африканская Республика
GIG
(Val)
TAATCTCQGIG Бенин (Р9) (Val)
I
TQAT CTAG GAG Лередача(пол-р*) (Glu)
TGAQUAGGIG Сенегал (P9) (Val)
Маловероятно, что недавняя мутация вызовет создание гаметического неравновесия между аллелями в различных локусах, потому что мутации
- гораздо менее частые события, чем рекомбинации, изменяющие генотип новых гамет. Однако, когда скорость рекомбинации низка (как для тесно сцепленных локусов или нуклеотидных сайтов внутри локусов), неравновесие по сцеплению, вызванное мутацией, может быть очень значительным. Также маловероятно, чтобы последовательные мутации всегда возникали в ассоциации с одним аллелем. Однако при появлении несущих мутацию гамет их частота или возрастет, или снизится до нуля при генетическом дрейфе. Этот процесс будет следовать той же динамике, что и трехаллельная система в отсутствие отбора, пока в результате рекомбинации не образуется другая гамета. Как обсуждается в следующих двух разделах, на гаметические частоты может влиять мультилокусный отбор или генетический хичхайкинг (см. ниже) - потенциально очень важные факторы для новых мутантных аллелей.
III. Мультилокусный отбор
Раньше считали, что мультилокусный отбор ответственен за образование большей части наблюдаемого гаметического неравновесия. Было выполнено большое число теоретических исследований с целью понять влияние мультилокусного отбора на генетическую изменчивость. Действительно, эти исследования показали, что гаметическое неравновесие возникает и сохраняется под действием мультилокусного отбора. Мы рассмотрим простые, но биологически значимые модели гаметического неравновесия. Поскольку локусы (сайты), в последовательностях ДНК могут быть очень тесно сцепленными, мультилокусные модели имеют большое значение, когда полиморфные сайты подвержены действию отбора.
а. Приспособительный эпистаз
Прежде чем исследовать действие мультилокусного отбора, нужно определить средние значения рассматриваемых мультилокусных приспособленностей. Сравнение приспособленностей любых двух генотипов, которые различаются только по одному локусу, дает относительную приспособленность в одном локусе на постоянном генетическом фоне. Если это значение приспособленности одинаково для всех генотипов, то приспособленность в данном локусе не зависит от остального генома. Независимость может быть определена на шкале с помощью либо разности приспособленностей, либо отношения различных приспособленностей (см. ниже), и при ее сохранении считается, что между двумя данными локусами нет эпистатического взаимодействия.
Если сравнение приспособленностей проводят по шкале отношений, то это означает, что приспособленность двухлокусного генотипа может возрасти как произведение значений, определенных для каждого одноло-
кусного генотипа. Считается, что любое распределение приспособленностей, которое отклоняется от этих условий, демонстрирует эпистаз на мультипликативной шкале. Концепция мультипликативной независимости весьма привлекательна, особенно при обсуждении отбора и дифференциальной выживаемости. Допустим, у насекомых 90% особей с генотипом AlAi переживают стадию гусеницы (и развиваются дальше), и 80% особей с генотипом В]В] переживают стадию куколки. Тогда общая вероятность выживания особи с генотипом А{АхВ{Вх относительно полностью жизнеспособного генотипа определяется умножением этих пропорций (мультипликативно) и равна (0,8)(0,9) = 0,72.
Предыдущая << 1 .. 178 179 180 181 182 183 < 184 > 185 186 187 188 189 190 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed