Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
ТАБЛИЦА 10.12. Пример кажущегося отбора по нейтральному локусу (А), который варьирует по направлению в зависимости от ассоциации с аллелями в локусе В
А:А2 А2А2
ВА 1+5 1+5 1+5
ВА 1 1 1
в2в2 1-5 1-5 1-5
(а) Полное притяжение выявляет отбор, благоприятствующий аллелю А
Генотип AIBI/AIBI AiBJA1B2 А2В2/А2В2
Приспособленность 1+5 1 1-5
(б) Полное отталкивание выявляет отбор, благоприятствующий аллелю А
Генотип Л1В2/А2В1 А1В11А1В]
Приспособленность 1-5 1 1+5
Пример 10.7. Ассоциация гетерозиготности и приспособленности играет важную роль в поддержании генетической изменчивости, даже если корреляции между гетерозиготностью и приспособленностью слабы и непостоянны в разных выборках (David, 1998).Положительные корреляции между гетерозиготностью и приспособленностью могут быть результатом идентичного неравновесия или ассоциативного сверхдоминирования, как обсуждалось выше. Один способ для определения значения
внутреннего гетерозиготного преимущества состоит в анализе ассоциации гетерозиготность-приспособленность в популяциях, где генетический дрейф, очень мал, так что ассоциативное сверхдоминирование может влиять только на малую часть генома, а малый инбридинг делает идентичное неравновесие маловероятным (Houle, 1989).
Популяция сосны обыкновенной, Pinus silvestris, в Финляндии очень велика (Muona, Harju, 1989). Генный поток пыльцы обширен настолько, что на расстоянии более чем 1000 км не выявляется дифференциации молекулярных маркеров (Karhu et al., 1996). К тому же, даже если сосна самосовместима, генотипы взрослых деревьев соответствуют пропорциям Харди-Вайнберга, и взрослые инбредные деревья не встречаются (Muona, Harju, 1989). Маловероятно, чтобы в этой большой недифференцированной неинбредной популяции наблюдалась бы ассоциация гетерозиготность - приспособленность, обусловленная ассоциативным сверхдоминированием или идентичным неравновесием, поскольку существуют только очень слабый генетический дрейф и инбридинг.
Существует ли какая-либо ассоциация гетерозиготность-приспособ-ленность у сосны обыкновенной? В 3 разных популяциях была изучена ассоциация гетерозиготности 12 аллоферментов и 6 количественных признаков, связанных с приспособленностью. Одна из популяций - линия деревьев за Полярным Кругом, в одном из наиболее экстремальных и стрессовых мест обитания сосны. Две другие популяции были размножены вегетативно и количественные измерения были проведены у потомков одного и того же клона, так что было возможно наилучшим образом оценить влияние генотипа на количественные признаки. Из 156 тестов на 5% уровне были значимы ассоциации только в 12 (7,7%) локусах. Из этих 12 значимых величин у 6 гетерозиготы имели высшие значения, а у других 6 высшие значения имели гомозиготы. Эти результаты иллюстрирует рисунок 10.10, на котором показан уровень значимости для трех популяций сосны и 12 различных локусов. Очевидно, что кластеризация около вертикальной линии 5%-го уровня значимости для различных локусов или популяций отсутствует. К тому же, гетерозиготность для каждого отдельного дерева была тестирована на ассоциацию с каждым из шести признаков и с совокупностью из шести признаков, и не было обнаружено значимых ассоциаций. В общем, доказательств преимущества гетерозигот в этих популяциях не получено, даже при высокой статистической силе выявления такой ассоциации во многих сравнительных тестах.
Как отмечалось ранее, сцепление и частичное самооплодотворение оказывают одинаковое влияние на снижение скорости нарушения неравновесия в отсутствие отбора. При исходном неравновесии, отборе по од-
Viitaselka
Vilhelminmaki
Асо >• • •• •
F-Est -! -• • • #-
Gdh »[ ••• • <
Got-2 > • • • • <
Lap-1 • I » • •• •
Lap-2 4 •• • •» -
Mdh-1 • • •
Mdh-2 • • •
6-Pg-1 -i • • • • •
6-Pg-2 »• • • • <
Sdh-1 •i • • •
Sdh-2 i •
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Рисунок 10.10. Вероятность уровня значимости для различия между гетерозиготами и гомозиготами по 12 полиморфным локусам в трех различных популяциях. Отдельные точки обозначают уровень вероятности для данного количественного признака. Вертикальные пунктирные линии обозначают значимость на 5% уровне.
ному или двум локусам и при тесном сцеплении, или высокой степени самооплодотворения, генетический хичхайкинг может быть потенциальной силой, изменяющей аллельные частоты и гетерозиготность. На рисунке 10.11 дано сравнение сцепления и частичного самооплодотворения, которое приводит к сходному изменению частоты нейтрального аллеля В (В{ достигает конечной частоты, равной приблизительно 0,6) в обоих случаях, где на локус А действует отбор. При сцеплении с = 0,01, а при частичном самооплодотворении S = 0,95. Если коэффициент отбора в локусе А равен 0,2, то существует аддитивное действие генов, и исходная частота гамет равна 0,01 и 0,99 для гамет А]В] и А2В2, соответственно. Хотя уровень сцепления и самооплодотворения, выбранный в этом примере, приводит к сходным общим значениям изменений аллельных частот, хичхайкинг при частичном самооплодотворении изменяет аллельные частоты в нейтральном локусе гораздо быстрее, чем хичхайкинг при сцеплении. Это может быть связано с более быстрым изменением аллеля А { в селективном локусе А при частичном самооплодотворении. Генетический хичхайкинг может также снизить уровень гетерозиготности или разнообразия гамет (см. ниже).
