Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
I-1--J-I_I_I_L
"20 -70 0 70 20 30 40 50 60 70 80 90 WO
Рис. 31,. Температурные границы и оптимальные зоны роста
прокариот и основанная на этом их классификация. I. Психрофилы: 1 — облигатные; 2 — факультативные. И. Мезофйлы. III. Термофилы: 3 — термотолерантные; 4 — факультативные; 5 — облигатные; 6 — экстремальные. Жирной линией выделены оптимальные температуры роста
Большинство известных видов прокариот относится к мезофилам, у которых оптимальные температуры роста лежат между 30 и 40°, а температурный диапазон, в котором рост возможен, находится между 10 и 45°. Типичным мезофилом является Е. coli: нижняя граница роста 10°, верхняя 42°, оптимальная температура 37°.
Психрофилы и факторы, определяющие возможность роста при низких температурах. Область температур роста психрофилов лежит в пределах от —10 до 20° и выше. В свою очередь психрофилы делятся на облигатные и факультативные. Основное различие между подгруппами заключается в том, что облигатные психрофилы не способны к росту при температуре выше 20°, а верхняя температурная граница роста факультативных психрофилов намного выше. Таким образом, факультативные психрофилы характеризуются более широким температурным диапазоном, при котором возможен их рост. И если в области низких температур они сходны с облигатными формами по способности к росту, то в области повышенных температур обладают
102
способностью размножаться в значительно более высоких температурных границах. Различаются они также и оптимальными температурными зонами роста, находящимися у облигатных психрофилов значительно ниже, чем у факультативных (рис. 31). Принципиальное же сходство между ними в способности к росту при 0° и минусовых температурах.
Существование двух типов психрофилов объясняется особенностями их мест обитания. Облигатные психрофилы приспособились к устойчивым холодным условиям (глубины морей и океанов, ледяные пещеры). Напротив, психрофилы второго типа приспособились к обитанию в неустойчивых холодных условиях. В природе большинство психрофилов представлено факультативными формами. Способность психрофилов расти в условиях низких температур связывают в первую очередь с особенностями их ферментных белков и мембранных липидов. Увеличение в последних содержания ненасыщенных жирных кислот позволяет мембранам находиться в функционально активном жидкокристаллическом состоянии при низких температурах.
Термофилы и механизмы термофилии. Группу термофилов делят на 4 подгруппы:
1. Термотолерантные виды растут в пределах от 10 до 55—60°, оптимальная область лежит при 35—40°. Основное их отличие от ме-зофилов — способность расти при повышенных температурах, хотя оптимальные температуры роста для обеих групп находятся на одном уровне.
2. Факультативные термофилы имеют максимальную температуру роста между 50 и 65°, но способны также к размножению при комнатной температуре (20°); оптимум приходится на область температур, близких к верхней границе роста. Особенность этой группы прокариот — способность к росту в области от 20 до 40°.
3. К облигатным термофилам относят виды, обнаруживающие способность расти при температурах до 70° и не растущие ниже 40°. Оптимальная температурная область облигатных термофилов примыкает к их верхней температурной границе роста. Представители облигатных термофилов: Bacillus acidocaldarius, Methanobacterium thermoautotrop-hicum, Thermoplasma acidophila, Synechococcus lividus и др.
4. И наконец, недавно были обнаружены прокариоты, развивающиеся при температурах выше 70°, которых предложено выделить в отдельную подгруппу экстремальных термофилов. Для них характерны следующие температурные параметры: оптимум в области 70—75°, минимальная граница роста — 40° и выше, максимальная — от 80 до 90°. К экстремальным термофилам относятся организмы, не имеющие аналогов среди мезофилов и поэтому выделенные в отдельные таксоны главным образом в ранге родов, например роды Thermus, Thermomicro-bium, Thermothrix и др.
Разнообразие прокариот, которые удается культивировать при высоких или относительно высоких температурах, достаточно велико. Способность расти при температурах от 50 до 70°, свойственная представителям термотолерантных, факультативных и облигатных термофилов, не связана с осуществлением ими какого-либо одного специфического типа метаболизма. Среди термофилов, относящихся к этим группам, найдены фотосинтезирующие, хемолитотрофные и хемогете-ротрофные бактерии. Есть среди них облигатные аэробы и анаэробы.
Термофильные прокариоты, верхний предел роста которых ограничен 70°, в целом структурно напоминают свои мезофильные аналоги и по типам осуществляемого ими конструктивного и энергетиче
103
ского метаболизма относятся к тем же группам, что и мезофильные виды. По мере повышения температуры число видов, способных к росту, быстро уменьшается. Температурный предел для фотосинтезирую-щих прокариот ограничен 70—73°. Это связывают с их неспособностью формировать функционально активные фотосинтетические мембраны. Температурная ниша выше 70°, занятая экстремальными термофилами, бедна представителями. Только несколько видов способны расти при температуре выше 80°. Верхний температурный предел, при котором достоверно зафиксирован рост прокариот в виде чистых культур в лаборатории, составляет к настоящему времени 92°, хотя в природных условиях было обнаружено, что некоторые бактерии способны к интенсивному росту даже в кипящей воде10.
