Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, на базе хемоорганогетеротрофного способа питания можно выделить несколько типов жизни, представленных определенными группами прокариот, осуществляющими конкретный тип энергетического метаболизма (разные виды брожений и окислений органического субстрата с участием O2) в сочетании с присущими им особенностями метаболизма конструктивного.
Прокариоты и факторы внешней среды
Для прокариот как группы в целом характерна способность существовать в гораздо большем диапазоне изменений условий внешней среды, чем для эукариотных организмов.
Отношение к молекулярному кислороду
Кислород широко распространен в природе, находясь как в связанном, так и в свободном состоянии. B первом случае он входит в состав молекул воды, органических и неорганических соединений. Во втором — присутствует в современной атмосфере в виде молекулярного кислорода (O2), объемная доля которого составляет 21 %. Кислород является обязательным химическим компонентом любой клетки.
96
Подавляющее большинство организмов удовлетворяет свои потребности в этом элементе, используя обе формы кислорода. При выращивании Pseudomonas в присутствии 18O2 и H218O источником приблизительно 10% кислорода, входящего в состав клеточного материала, служил газообразный кислород, 50—60% клеточного кислорода происходило из воды. Остальной кислород в клетку поставляли органические и неорганические компоненты питательной среды (глюкоза, фосфаты, нитраты, сульфаты и др.).
В мире прокариот существуют значительные различия в отношении организмов к молекулярному кислороду. По отношению к последнему все прокариотные организмы могут быть разделены на несколько физиологических групп (рис. 28). Прокариоты, для роста которых O2
необходим, называют о б л и г а т и ы м и (обязательными) аэробами. К ним относится большинство прокариотных организмов. Среди облигатных аэробов обнаружены существенные различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде. Некоторые представители этой группы не способны к росту при концентрации O2, равной атмосферной (21%), но могут расти, если содержание O2 в окружающей среде будет значительно ниже (порядка 2%). Такие облигатно аэробные прокариоты получили название микроаэрофилов.
Потребность прокариот в низкой концентрации O2 в окружающей среде часто связана с их метаболическими особенностями. Многие аэробные азотфиксирующие бактерии могут расти в среде с молекулярным азотом только при концентрации O2 ниже 2%, т. е. как мик-роаэрофилы, а в присутствии связанного азота, например аммонийного, — на воздухе при концентрации O2 21%. Это объясняется инги-•бирующим действием молекулярного кислорода на активность нит-рогеназы — ферментного комплекса, ответственного за фиксацию N2. Аналогичная картина обнаружена у многих водородокисляющих бактерий. На среде с органическими соединениями в качестве источника энергии они хорошо растут при атмосферном содержании O2. Если источником энергии является окисление молекулярного водорода, эти же бактерии для роста требуют низкой концентрации O2. Последнее связывают с инактивацией молекулярным кислородом гидрогеназы — фермента, катализирующего использование H2.
Наконец, среди облигатных аэробов существуют значительные различия в устойчивости к высоким уровням O2 в среде. По имеющимся данным, 100%-ный молекулярный кислород подавляет рост всех облигатных аэробов. Многие аэробные бактерии могли формировать колонии на поверхности твердой питательной среды в атмосфере, содержащей 40% O2, но рост их прекращался, когда содержание O2 в атмосфере доходило до 50%.
Известны прокариоты, для метаболизма которых O2 не нужен, т. е. энергетические и конструктивные процессы у них происходят без
4 М. В. Гусев, Л. А. Минеева 97
Аэробы
Анаэробы
Растущие Микроаэрофильные Строгие Аэротолерантны»
на воздухе
Рис. 28. Схема деления прокариот на группы в зависимости от отношения к молекулярному кислороду
участия молекулярного кислорода. Такие организмы получили название облигатных анаэробов. К ним относятся метанобразующие, сульфатвосстанавливающие, маслянокислые и некоторые другие-бактерии. До сравнительно недавнего времени считали, что облигат-ные анаэробы могут получать энергию только в процессах брожения. В настоящее время известно много облигатно анаэробных прокариот, которые произошли от аэробов в результате вторичного приспособления к анаэробным условиям, приведшего к потере способности использовать O2 в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Такие облигатные анаэробы получают энергию в процессах: переноса электронов по цепи переносчиков на СО2, SO42-, фумараг и другие акцепторы.
В ряду облигатно анаэробных прокариот, не включающих O2 в-метаболические реакции, существует широкий спектр степени устойчивости к молекулярному кислороду, находящемуся во внешней среде. Многие из облигатных анаэробов не выносят присутствия даже незначительных количеств молекулярного кислорода в среде и быстро погибают. Часто такие организмы называют строгими анаэробами. К числу строгих анаэробов относятся представители родов: Bacteroides, Fusobacterium, Butirivibrio, Methanobacterium, Methano-sarcina и др. Маслянокислые бактерии относятся также к группе облигатных анаэробов, но среди них есть виды, умеренно (Clostridium te-tani, С. carnis, С. tertium, С. sporogenes) или достаточно высоко-(С. perfringens, С. acetobutylicum) толерантные к O2. Наконец, молочнокислые бактерии, обладающие метаболизмом только анаэробного-типа, могут расти в присутствии воздуха и выделены в отдельную группу аэротолерантщых анаэробов.
