Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Фотосинтез, сопровождающийся выделением O2, свойственный всем эукариотным организмам и двум группам прокариот (цианобактерий и прохлорофиты), возможен в диапазоне от 300 до 750 нм. Для прокариот, способных к осуществлению бескислородного фотосинтеза, диапазон излучений, обеспечивающих фотосинтетическую активность, увеличивается в сторону более длинных волн, захватывая ближнюю* ИК-область: для зеленых бактерий вплоть до 840 нм, пурпурных бактерий — до 920 нм, а для некоторых представителей этой группы — до-1100 нм. Спектры активности фототаксиса у прокариот-совпадают со-спектрами фотосинтетической активности.
Свет в диапазоне от дальнего УФ до дальней красной области оказывает влияние на разнообразные жизненные функции (подвижность, циклы развития, синтез каротиноидов) не только фототрофных, но и хемотрофных прокариот. Фоторецепторами, запускающими или контролирующими определенные метаболические пути, служат разные-типы молекул: флавины, каротиноиды, порфирины. Солнечная радиация в диапазоне 220—300 нм, достигающая Земли, активно поглощается также молекулами белков и нуклеиновых кислот. Хотя повреж
100
дение негенетического материала может приводить к отрицательным эффектам, особенно при облучении клеток высокими дозами, при облучении более низкими дозами основной причиной инактивации клеток служит повреждение ДНК.
Влияние температуры
Температурные условия в биосфере достаточно разнообразны. Свыше 80% ее принадлежит к постоянно холодным областям. Значительная часть поверхности суши, включающая и континент Антарктиду, имеет низкую температуру. Средняя температура почвы в умеренной климатической зоне составляет 12°. Примерно 75% поверхности Земли приходится на долю Мирового океана, и около 90% его объема имеет температуру ниже 5°. Таков общий температурный профиль Земли.
Но на Земле есть много мест, резко различающихся температурным режимом. На одном полюсе располагаются области, где температура постоянно низкая. Это подземные и обледенелые пещеры, в которых температура никогда не поднимается выше 10°, а порой лежит ниже точки замерзания воды. Температура воды в глубинных слоях открытого океана, как правило, не поднимается выше 5°; в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах придонный слой воды имеет температуру между 2 и 3° на низких широтах и около 0° в Антарктике. Температура глубоких вод Арктики иногда составляет —2°.
Другой полюс составляют места с постоянно высокой температурой естественного, а также связанного с деятельностью человека происхождения. Это действующие вулканы (1000°); фумаролы (до 500°), которыми называют выходы на поверхность земли струй паров и газов из расщелин или отверстий, инкрустированных серой; кипящие или перегретые источники (от 93 до 101° в зависимости от высоты над уровнем моря); некипящие горячие источники с температурами от близких к кипению до температуры окружающей среды; воды, нагреваемые для домашних и промышленных нужд (температура до 80° и выше), а также отходы различных технологических процессов.
Помимо мест с постоянными температурными режимами, на Земле есть много областей с меняющимся температурным режимом. Это, прежде всего, поверхностные слои морей и океанов; мелкие пресные водоемы, реки; верхние слои атмосферы, большинство мест на суше в зонах с умеренным и холодным климатом. Так, во многих областях с умеренным климатом температура колеблется от нуля и ниже до 30° и выше. В условиях холодного климата температурные колебания могут быть и более значительными: от —88 до +5° и выше. В некоторых сухих долинах Антарктики температура на поверхности скал летом может достигать 30° и выше. В более теплых областях Земли температура почв, различных подстилок, скал прогревается солнцем до 60—70° и выше.
При определении влияния температуры на прокариотные организмы следует различать два момента: способность организмов к выживанию после длительного нахождения в экстремальных температурных условиях и способность их к росту в этих условиях. В первом случае речь идет о возможности сохранения организмами жизнеспособности в условиях нахождения в течение длительного времени при низких или высоких температурах, что проявляется в способности к возобновлению роста после перенесения в подходящие для этого условия. Приспособления, сформированные у прокариот для перенесения неблагоприятных условий, в том числе и температурных, — это споры,
101
цисты. Характеристика их устойчивости к высоким температурам приведена в табл. 9. Устойчивость вегетативных клеток и различных покоящихся форм больше в условиях воздействия низкими температурами. Так, вегетативные клетки и покоящиеся формы прокариот сохраняли жизнеспособность после длительного выдерживания при температуре, близкой к абсолютному нулю. Последнее используется в качестве одного из способов, обеспечивающих длительное хранение культур прокариот.
При изучении влияния температуры на скорость роста прокариотных организмов выделяют, прежде всего, температурный диапазон, позволяющий рост, ограниченный минимальной и максимальной температурами, т. е. температурами, при которых рост прекращается, а также область оптимальных температур с наблюдаемой максимальной скоростью роста. Положение на температурной шкале основных точек (минимальная, максимальная, оптимальная температура), а также величина температурного диапазона роста прокариот сильно различаются. На основании температурного диапазона роста и положения оптимальной области прокариоты делят на три основные группы: ме-зофилы, психрофилы и термофилы. Последние в свою очередь подразделяются на отдельные подгруппы (рис. 31).
