Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Для всех известных экстремальных термофилов характерен метаболизм хемогетеротрофного типа. Единственное исключение составляет Sulfolobus acidocaldarius — наиболее термофильный факультативный автотроф, растущий при pH в области 1—5,8 за счет окисления серы. Его способность использовать CO2 в качестве единственного источника углерода при 85—90° служит указанием на функционально активное состояние при этих температурах механизма автотрофной фиксации CO2.
Остальные обнаруженные к настоящему времени экстремальные термофилы — хемогетеротрофы. В новый род Thermus выделены не образующие спор грамотрицательные бактерии, оптимальная температура роста которых между 70 и 75°, а верхняя граница — 80—85°. В горячих щелочных источниках обнаружены бактерии, названные Ther-momicrobium roseum, оптимальная область роста которых находится при 70—75°, а предел — до 85°.
Изучение структурных и физиолого-биохимических особенностей экстремальных термофилов привело к заключению, что большинство из них, по-видимому, не связано близким родством с нетермофильными изолятами. Выяснение механизмов, обеспечивающих активное существование при высоких температурах, препятствующих в норме росту подавляющего большинства прокариот, представляет несомненный интерес. Проведенные в этом направлении исследования привели к убеждению, что термофилия включает множество молекулярных механизмов и не может быть объяснена только каким-нибудь одним свойством организма. Предложено несколько гипотез для объяснения природы термофилии.
1. Хорошо известна роль липидов в клеточных мембранах. Установлено, что насыщенные жирные кислоты, входящие в состав липидов, имеют более высокую точку плавления по сравнению с ненасыщенными. Уже давно было замечено, что липиды термофилов имеют более высокие температуры плавления, чем липиды мезофилов, что достигается возрастанием содержания насыщенных жирных кислот в мембранах при повышении температуры культивирования. На основании этих данных было высказано предположение, что липиды играют оп-
10 Недавно появились сообщения об обнаружении бактерий, способных расти при температуре воды 250—300° и давления 255 атм (при этом давлении вода в жидком состоянии может находиться до 460°). Эти бактерии были выделены из проб воды, поднятых с глубины 2560 м над поверхностью Тихого океана, где предположительно они существуют в горячих струях, выбрасываемых на дне океана так называемыми «черными гейзерами». Давление воды в районе обнаружения бактерий около 250 атм, а температура воды может быть выше 350°. В связи с этим исследователи начинают переоценивать границы условий, при которых способны развиваться прокариоты. Высказывается даже предположение, что прокариоты могут существовать везде, где есть вода в жидком состоянии и достаточное количество питательных веществ.
104
ределенную роль в молекулярных механизмах термофилии, способствуя термостабильности мембран, и что нижняя температурная граница роста термофилов определяется температурой плавления мембранных липидов.
2. Многие исследователи считают, что основная роль в термофилии принадлежит белкам, в первую очередь ферментным. С этих позиций основные температурные точки термофилов зависят от конфор-мации одного или нескольких ключевых ферментов: при минимальной температуре роста происходит переход от жесткой неактивной конфор-мации белковых молекул к конформации с ограниченной гибкостью; оптимальная температура роста определяет наиболее благоприятное конформационное состояние ферментных белков; при максимальной температуре начинаются нарушения конформации белков и снижение их ферментативной активности, а выше этой температуры рост прекращается вследствие тепловой денатурации белков.
3. Одна из гипотез термофилии постулирует термостабильность структурных компонентов клетки термофилов. Оказалось, что клеточная стенка, мембраны, рибосомы термофилов значительно более термостабильны, чем соответствующие структуры мезофилов. Особенно большое внимание в этом плане привлекают клеточные мембраны.
Разобранные выше гипотезы, вероятно, вносят определенный вклад в механизм термофилии, дополняя друг друга, хотя не исключено, что молекулярные механизмы этого явления могут быть значительно шире и для их понимания необходимы дополнительные исследования. В природе нет четкого деления на группы, представленные на рис. 31. Из рисунка видно, что отмеченные на нем оптимальные температурные зоны для разных групп образуют непрерывный ряд температур, а температурные диапазоны, допускающие рост выделенных групп, значительно перекрываются.
Отношение к кислотности среды
Давно известно, что кислотность среды (концентрация водородных ионов, pH) является важным фактором, определяющим возможность существования прокариот. Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на организм прямо (непосредственное воздействие H+) или косвенно: через влияние на ионное состояние и доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул, равновесие электрических зарядов на поверхности клетки.
