Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, основными барьерами на пути высоких концентраций H+ и ОН- внешней среды у облигатных ацидо- и алкалофилов служат клеточная стенка и ЦПМ. Поиски особенностей строения и функционирования этих клеточных структур не привели пока к расшифровке конкретных механизмов их устойчивости к высоким концентрациям H+ и ОН-. Неизвестно также, почему облигатные ацидофилы и алкалофилы потеряли способность расти в нейтральной среде, т. е. почему высокие концентрации этих ионов стали для них совершенно необходимыми.
Среди облигатных ацидофилов четко выделяются две физиологические группы. К первой относятся организмы, растущие в кислой среде при умеренных температурах (мезофильные ацидофилы); в эту
107
группу входят представители рода Thiobacillus. Вторую группу образуют термофильные ацидофилы, в первую очередь Bacillus acidocal-darius, Sulfolobus acidocaldarius и Thermoplasma acidophila. Изучение структуры и химического состава клеточной стенки и мембран тио-бацилл показало, что они имеют тонкое строение, типичное для грамотрицательных прокариот. У тиобацилл не обнаружено каких-либо определенных структур или химических компонентов, ответственных за ацидофилию.
Среди термофильных ацидофилов наблюдается значительное разнообразие в строении и химическом составе клеточной стенки и мембран. Например, у Bacillus acidocaldarius клеточная стенка построена из типичного пептидогликана, а у Sulfolobus acidocaldarius состоит из регулярно расположенных на клеточной поверхности белковых субъединиц, прочно связанных с ЦПМ; пептидогликана в составе клеточной стенки не обнаружено. У Thermoplasma acidophila вообще нет клеточной стенки.
В мембранах термофильных ацидофилов обнаружены липиды необычного химического строения. У Bacillus acidocaldarius — это жирные кислоты, содержащие циклические группировки; у Sulfolobus acidocaldarius и Thermoplasma acidophila — сложные липиды, в состав которых входят чрезвычайно длинные углеводородные цепи (С4о)-Кроме того, у двух последних организмов фосфолипиды представлены исключительно в виде углеводных производных — фосфогликолипи-дов. Исключительный интерес в этом плане представляет Thermoplasma acidophila, ЦПМ которой, непосредственно контактирующая с внешней средой (горячей и кислой), отличается необычайной прочностью: не разрушается при нагревании почти до 100°, обработке неионными детергентами, некоторыми ферментами, ультразвуком. Считается, что мембрана Т. acidophila наиболее жесткая из всех известных клеточных мембран. В мембранных белках этого организма не найдено необычных аминокислот. Отмечено только резко сниженное количество полярных групп, обусловливающее гидрофобную природу ЦПМ.
Обнаруженные у термофильных ацидофилов особенности в химическом строении мембран нельзя, однако, прямо связать со свойством ацидофильности этих организмов, так как они одновременно находятся под двойным стрессовым воздействием (температуры и кислотности среды), тем более, что их мезофильные аналоги (представители рода Thiobacillus) имеют довольно типичный химический состав клеточной стенки и мембран.
У облигатных алкалофилов пока также не обнаружено каких-либо особенностей в строении и химическом составе их клеточных стенок и ЦПМ, объясняющих не только устойчивость к высоким концентрациям ионов ОН-, но и абсолютную потребность в них.
Таким образом, в настоящее время с уверенностью можно сказать, что облигатные ацидо- и алкалофилы должны удалять из клеток ионы H+ или ОН"~, поддерживая внутриклеточный pH в нейтральной области. В поддержании градиента между внутри- и внеклеточным pH участвуют, вероятно, как метаболические процессы (протонные или анионные насосы), так и клеточные барьеры (клеточная стенка и ЦПМ), особенности строения которых обеспечивают в конечном итоге устойчивость этих организмов к экстремальным величинам pH.
108
Регуляция клеточного метаболизма у прокариот
Примерно до середины 50-х гг. основные усилия биохимиков были направлены на выяснение различных компонентов клеточного метаболизма. Вопрос о том, как сочетаются между собой многочисленные метаболические реакции, привлекал мало внимания. Позднее пришло понимание того, что последовательности биохимических реакций функционально связаны между собой и взаимно регулируются. Полученные к настоящему времени данные дают ясное представление о том, что над основными метаболическими функциями клетки надстроена эффективная и сложная система регуляции.
В интактной клетке практически все протекающие метаболические процессы регулируются. Одна и та же реакция может одновременно подвергаться нескольким видам регуляторного воздействия, неравноценным по направлению и силе действия. Следствием этого является строгая координация активности отдельных метаболических процессов, приводящая к тому, что любой организм в норме представляет ?собой хорошо отлаженное устройство с системой развитых регулятор-ных связей. Эффективность клеточных регуляторных механизмов очень высока. Именно они обеспечивают максимально экономичное использование питательных веществ среды, предупреждают избыточный синтез промежуточных и' конечных метаболитов, отвечают за быструю адаптацию к изменившимся условиям среды. Следовательно, клетка в зависимости от конкретных условий должна быть способна уменьшать или увеличивать скорость синтеза определенных метаболитов или скорость образования клеточной энергии.
