Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Значительная часть энергии поддержания жизнедеятельности расходуется на совершение осмотической работы. В приведенном выше расчете энергетических затрат Е. coli для процессов активного транспорта используется около 5 ммоль АТФ, т. е. 1J7 расходуемого количества АТФ.
Величина энергии поддержания жизнедеятельности в значительной степени зависит от условий роста. Так, для Azotobacter vinelandii, фиксирующего азот при низком (0,02 атм) и высоком (0,2 атм) напряжении растворенного кислорода, она колеблется от 22 до 220 ммоль АТФ на 1 г биомассы, т. е. прямо пропорциональна концентрации растворенного O2. Считают, что клетка тратит много дополнительной энергии для защиты от избытка кислорода, ингибирующего ферментную систему, ответственную за фиксацию молекулярного азота. По проведенным подсчетам, энергия поддержания жизнедеятельности обычно составляет 10—20% всей энергии, расходуемой в энергозависимых процессах. Описаны, однако, условия, в которых бактерии расходуют на поддержание жизнедеятельности до 90% вырабатываемой энергии.
Консервирование энергии
Энергетический метаболизм в целом сопряжен с биосинтетическими и другими энергозависимыми процессами, происходящими в клетке, для протекания которых он поставляет энергию, восстановитель и необходимые промежуточные метаболиты. Сопряженность двух типов метаболизма не исключает некоторого изменения в их относительных масштабах в клетке в зависимости от конкретных условий. Показано, что прокариоты, обладающие наиболее совершенными системами получения энергии (дыхание, фотосинтез), способны генерировать энергию в значительно большем количестве, чем необходимо для роста и обеспечения всех энергозависимых клеточных функций.
Возможны такие условия, когда клетка запасает энергии больше, чем тратит. В этом случае она сталкивается с проблемой консервирования энергии. В молекулах АТФ энергия не хранится в течение длительного времени. По проведенным подсчетам, средняя продолжительность «жизни» молекул АТФ составляет около 1/3 с. Энергия в форме Ацн+ также не может накапливаться. Движение H+ против градиента возможно только до достижения определенного уровня, после которого возникшая разность концентраций и электрических зарядов будет тормозить поступление ионов водорода против градиента. Таким образом, в молекулах АТФ и в виде электрохимического трансмембранного потенциала энергия находится в мобильной форме, призванной обеспечивать все идущие в настоящий момент энергозависимые процессы.
Проблема консервирования энергии решена прокариотами путем синтеза восстановленных высокополимерных молекул, главным образом полисахаридов, реже липидов или полипептидов. Молекулы запасных веществ плотно упакованы в гранулах и часто окружены белковой оболочкой (см. табл. 7). В таком виде они находятся в осмотически неактивном состоянии, что очень важно для клетки.
Способы существования и типы жизни у прокариот
8 зависимости от того, какой источник энергии могут использовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энергии — свет) и хемотрофов (источник энергии — окислительно-восстановительные реакции). Организмы, у которых источниками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофньши, а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, — органотрофными. Тогда в зависимости от источника энергии и природы донора электронов возможны четыре основных типа энергетического метаболизма: хемолитотрофия, хемоорганотрофия, фотолитотро-фия и фотоорганотрофия.
У прокариот с хемотрофным типом энергетического метаболизма одно и то же соединение служит донором электронов, большая часть которых перемещается в соответствии с термодинамическим градиентом, что приводит к выделению свободной энергии, а меньшая — используется для образования восстановителя, потребляемого в конструктивном метаболизме. Это положение справедливо в отношении прокариот с энергетикой бродильного и дыхательного типа, при использовании в качестве энергетических ресурсов органических и неорганических соединений. У фототрофов использование света в качестве источника энергии требует дополнительного подключения химических соединений, служащих донарами электронов для образования восстановителя. Это связано со спецификой света как энергетического ресурса для живых систем.
Теоретически каждый тип энергетического метаболизма может осуществляться на базе различных биосинтетических способностей организма. Выше уже обсуждалось деление всех прокариот в зависимости от особенностей конструктивного метаболизма на две группы: авто- и гетеротрофов. Следовательно, можно выделить 8 сочетаний типов энергетического и конструктивного метаболизма, которые отражают возможности способов существования (питания) прокариот (табл. 14). Всем перечисленным выше способам питания соответствуют реально существующие прокариотные организмы. Однако число видов прокариот, относящихся к группам, характеризующимся разными способами питания, далеко не одинаково. Большинство прокариот сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания. Такая же неравномерность в распределении по типам питания присуща и фотосинтезирующим прокариотам. Подавляющее число (все цианобактерий, большинство пурпурных и зеленых серобактерий) относится к группе с фотолитоавтотрофным способом питания. Часто для характеристики способа питания прокариот пользуются более общими понятиями, чем приведенные в табл. 14, употребляя для этого сочетания только из двух признаков: источник энергии (фото, хемо-)+источник углерода для построения веществ тела (авто-, гетеро-) ?.
