Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Хотя облигатно анаэробные бактерии в целом очень чувствительны к O2, они могут в природе находиться в аэробных зонах. Широкое-распространение представителей рода Clostridium в местах с высоким парциальным давлением O2 объясняется наличием у них эндоспор,, нечувствительных к молекулярному кислороду. Однако и многие не образующие спор строго анаэробные прокариоты обнаружены в природе в местах, где наблюдается активное развитие облигатных аэробов. Вероятно, совместное развитие с облигатными аэробами, активно' потребляющими молекулярный кислород, приводящее к образованию* зон с низкой концентрацией O2, создает возможности и для развития строго анаэробных видов.
Описаны прокариотные организмы, которые могут расти как в» аэробных, так и в анаэробных условиях. Изучение этого явления показало, что природа его различна. Бактерии, не нуждающиеся в O2 (последний не участвует в осуществляемых или метаболических реакциях), но способные расти в его присутствии, являются по типу осуществляемого ими метаболизма облигатными анаэробами, устойчивыми к O2 внешней среды. Примером таких организмов служат молочнокислые бактерии. Многие прокариоты, относящиеся к этой же-группе, приспособились в зависимости от наличия или отсутствия O2. в среде переключаться с одного метаболического пути на другой, например, с дыхания на брожение и наоборот. Такие организмы получили название факультативных анаэробов, или факультативных аэробов. Представителями этой физиологической группы прокариот являются энтеробактерии. В аэробных условиях они получают энергию в процессе дыхания. В анаэробных условиях источником энергии для них служат процессы брожения или так называемого «анаэробного дыхания», когда электроны по электрон-
98
транспортной цепи поступают не на молекулярный кислород, а на нитрат или фумарат.
Потребность в O2 у аэробов определяется его участием в энергетических и конструктивных процессах. В первом случае O2 служит •обязательным конечным акцептором электронов, во втором — участвует в реакциях (или единственной реакции) на пути многоступенчатого преобразования клеточных метаболитов или экзогенных субстратов. У облигатных аэробов большая часть O2 используется в качестве конечного акцептора электронов в реакциях, катализируемых цито-хромоксидазами. Меньшая часть включается в молекулы с помощью ферментов, получивших общее название оксигеназ. В клетках факультативных анаэробов также содержатся цитохромоксидазы. У облигатных анаэробов нет ферментов, катализирующих взаимодействие с O2, т. е. они получают энергию и метаболизируют все вещества без участия молекулярного кислорода.
Данные о механизмах взаимодействия прокариот с молекулярным кислородом, токсических формах O2 и способах защиты от них у прокариот изложены в гл. 11.
Влияние излучения
Все живые организмы находятся под воздействием разных видов излучения (рис. 29). Эффекты, вызываемые облучением живых орга-
пм HM_ _MKM'_ M
t-ч f-N r . ч t ч
фиолетовый синий зеленый желтый оранжевый красный
Рис. 29. Спектр электромагнитного излучения
*низмов, зависят от длины волны излучения и его дозы, т. е. от энергии и количества поглощенных квантов (рис. 30). Излучение в области длин волн от 300 до 1100 нм, приходящееся в основном на видимый свет, обеспечивает возможность осуществления упорядоченных реакций при поглощении его подходящими для этого системами. В организмах излучение в этом диапазоне индуцирует такие процессы, как ?фотосинтез, фототаксис, фотореактивацию ДНК, синтез некоторых макромолекул. Для излучений с длиной волны больше ПООнмк настоящему времени не зарегистрировано каких-либо биологических эффектов. Основное действие ИК-излучения — ускорение движения молекул (нагревание). Действие коротковолнового излучения на организмы приводит к возникновению мутаций или вызывает смертельный (летальный) исход из-за необычайно высокой фотохимической активности этого вида излучения, приводящего к модификации или разрушению поглотивших его органических молекул.
4* 99
4
Даль- Ближ- ний ний. yf У? Видимый свет J_I_
Ближний M j_1_|__
200 300 400 500
900
WOO IWO
600 700 800 Длина домны, нм
Рис. 30. Биологические эффекты, вызываемые излучением разной длины волны: / — повреждения ДНК и белков; 2 — фотореактивация ДНК; 3 — фототаксис и фотосинтез эукариот; 4 — фототаксис и фотосинтез прокариот
Важнейшим источником естественного излучения является солнечная радиация. Основная масса падающей на Землю солнечной энергии (примерно 75%) приходится на долю видимых лучей, почти 20% — на ИК-область спектра и только приблизительно 5% — на УФ с длиной волны 300—380 нм. Нижний предел длин волн солнечной радиации,, падающей на земную поверхность, определяется плотностью так называемого озонового экрана. Излучение с длиной волны до 220 нм' вызывает ионизацию молекул кислорода верхних частей атмосферы,, приводя к образованию слоя озона (O3) с максимальной концентрацией на высоте около 25 км от поверхности Земли. Озоновый слой эффективно поглощает электромагнитное излучение с длинами волн-в области 220—300 нм, выполняя функцию экрана. Таким образом, УФ с длиной волны до 220 нм полностью поглощается молекулами кислорода атмосферы, а в области 220—300 нм эффективно задерживается озоновым экраном. Важной частью солнечного спектра является область, примыкающая с обеих сторон к 300 нм. Начиная с 300 нм и дальше, излучение индуцирует фотосинтетические и фототак-сические реакции, при этом у прокариот диапазон длин волн, в= котором возможны оба процесса, значительно шире, чем у эукариот (рис. 30).
