Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 54

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 192 >> Следующая

При низких значениях pH растворимость углекислоты, являющейся основным или даже единственным источником углерода для авто-трофных прокариот, понижается, а растворимость некоторых ионов> например Cu2+, Mo2+, Mg2+ Al3+, возрастает и достигает уровней, токсичных для многих прокариот. Наоборот, при высоких значениях pH растворимость многих катионов (Fe2+, Ca2+, Mg2+, Mn2+), необходимых клетке, резко понижается, они выпадают в осадок и, таким образом, становятся недоступными для организма.
pH влияет на состояние веществ в окружающей среде. Многие нетоксичные в норме органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоциированной форме, в которой легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее. Концентрация H+ внешней среды влияет и на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки: при низких значениях pH увеличивается суммарный положительный заряд, при высоких — суммарный отрицательный заряд.
105

В Мировом океане и на большей части суши концентрация водородных ионов поддерживается в довольно узком диапазоне, оптимальном для роста большинства прокариот, предпочитающих нейтральные или слабощелочные условия. Довольно часто встречаются умеренно кислые природные среды, имеющие pH около 3—4. Это многие озера, кислые болота, некоторые истощенные почвы. Среды с более низким pH чрезвычайно редки; pH 3 и ниже имеют обычно терриконы угольных шахт, дренажные воды, рудничные стоки.
К наиболее кислым из природных сред, вероятно, относятся горячие кислые источники и окружающие их горячие кислые почвы, pH которых может достигать 1. Из этих мест были выделены бактерии, являющиеся одновременно термофилами и ацидофилами. Это Sulfolobus acidocaldarius, факультативно автотрофная серуокисляющая бактерия, растущая в области pH от 1 до 5,8 (оптимальная область pH — 2—3). Температурный оптимум выше 70°. 5. acidocaldarius — обитатель горячих кислых источников, расположенных в разных частях земного шара. Другие обитатели таких мест — Bacillus acidocaldarius, Bacillus coagulans, Thermoplasma acidophila. Из тех же мест (области, где температура ниже 55°) выделен и Thiobacillus ihiooxi-dans.
Встречающиеся в природе щелочные условия обычно связаны с почвами. Таковы почвы, обогащенные щелочными минералами, экскрементами животных, разлагающимися белками. Щелочная реакция почв может быть результатом полного окисления органического вещества в условиях повышенной аэрации и высокой температуры. В таких почвах pH может достигать 10. Обнаружены также щелочные озера и источники, pH которых 8—11. Из таких мест выделены представители в основном рода Bacillus, активно разлагающие белки с выделением аммиака, а также бактерии, восстанавливающие нитрат и сульфат. Цианобактерий обильно растут в природных средах с pH 7,5—10. Для некоторых из них оптимум pH лежит около 10.
В зависимости от отношения к кислотности среды прокариоты могут быть разделены на несколько групп (рис. 32). Оптимальный pH
для роста подавляющего большинства прокариот, называемых нейтро-филами, — область, близкая к нейтральной, а рост возможен, как правило, в диапазоне от 4 до 9, считающемся нормальным. Типичными нейтрофилами являются разные штаммы Escherichia coli, Bacillus те-gaterium, Streptococcus faecalis. Предельные обнаруженные границы pH для роста представителей мира прокариот приблизительно от 1 до 11. Хотя многие способны расти или выживать при значениях pH, лежащих за пределами нормального диапазона, оптимум их роста

til,,,,, t , , , , , , W алкалицшлы \и). иилшатные
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 W 77 12 13 74 (А) и факультативные (Б) фор-
н иы. Жирной линией выделен оп-
P тимальный pH роста
106

обычно находится внутри этого диапазона. Такие прокариоты считаются кислото- или щелочеустойчивыми (толерантными). К кислотоустойчивым относятся многие бактерии, продуцирующие органические кислоты, например, уксуснокислые, молочнокислые и др. Щелочетоле-ранты многие из энтеробактерий, устойчивые к величинам pH, близким к 9—10.
У некоторых видов адаптация к кислотности среды привела к тому, что оптимум pH для роста переместился в кислую (pH 4 и ниже) или щелочную (pH от 9 и выше) зону. Такие прокариоты названы ацидофильными или алкалофильными (кислото- или щелочелюбивыми) соответственно. Среди обеих групп выделяют облигатные формы, потерявшие способность расти в нейтральной области, и факультативные, сохранившие эту способность. Типичным представителем облигатных ацидофилов служат бактерии рода Thiobacillus. Из алкалофи-лов к облигатным можно отнести некоторых представителей рода Bacillus.
Естественно, что способность к росту при низких или высоких значениях pH обеспечивают организму определенные преимущества, так как в этих условиях резко ограничена конкуренция со стороны других организмов.
До настоящего времени неизвестно, каков механизм (или механизмы), обеспечивающий стабильность клеток и возможность их активного размножения при высоких и низких значениях кислотности среды. Естественно, что наиболее совершенными такие механизмы должны быть у облигатных ацидо- и алкалофилов. Для первых показано, что они не просто переносят высокие концентрации H+, но нуждаются в них для роста и стабильности. Например, Thermoplasma aci~ dophila лизируется при pH выше 5. В то же время все измерения внутриклеточного pH, проведенные у представителей групп облигатных ацидо- и алкалофилов, не оставляют сомнений в том, что он не соответствует pH внешней среды и находится в нейтральной области. Прокариоты, растущие при экстремальных значениях pH, выработали разные механизмы для поддержания внутриклеточного pH в нейтральной области. Облигатно ацидофильная Thermoplasma acidophila, например, поддерживает градиент pH, составляющий 4,5 единицы, вероятно, за счет непроницаемости ЦПМ для ионов H+ (клеточная стенка у этого организма полностью отсутствует). У других прокариот дополнительно к ЦПМ таким барьером служит клеточная стенка. У ряда ацидофилов трансмембранный градиент pH поддерживается благодаря активным метаболическим процессам, в основе которых лежат связанные с мембраной механизмы энергозависимого выталкивания ионов водорода. Аналогичные механизмы удаления ионов ОН~ предполагаются у облигатно алкалофильных организмов.
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed