Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Использование углекислоты хемогетеротрофными прокариотами,'
Сейчас хорошо известно, что все гетеротрофные организмы (низшие и высшие) с помощью определенных ферментативных реакций активно включают углекислоту в метаболизм, при этом у прокариот
247
пути использования CO2 намного многообразнее, чем у эукариота. Углекислота у прокариотных организмов активно используется по путям как конструктивного, так и энергетического метаболизма. В конструктивном метаболизме она выполняет две основные функции: присоединение углекислоты в качестве Ci-группы к молекуле клеточного метаболита приводит к удлинению ее углеродного скелета; кроме того, при этом происходит регулирование общего уровня окисленности-вос-становленности клеточных метаболитов, поскольку включение С02-группы в молекулу какого-либо вещества приводит к заметному повышению степени ее окисленности. В этом случае CO2 входит в состав веществ клетки.
Свойство предельной окисленности молекулы CO2 используется в энергетическом метаболизме ряда анаэробных прокариот, получающих энергию в процессе брожения, где CO2 служит для удаления избытка
Таблица 25
Включение CO2 в клеточные метаболиты у хемогетеротрофных прокариот
Фермент Катализируемая реакция Пируваткарбоксилаза пировиноградная кислота + CO2 + АТФ —>? ЩУК + АДФ + + Фн ФЕП-карбоксикиназа ФЕП + CO2 + АДФ ЩУК + АТФ ФЕП-карбоксилаза ФЕП+CO2-* ЩУК+ Фн ФЕП-карбокситрансфосфори-лаза ФЕП + CO2 + Ф„ ЩУК + ФФН Малатдегидрогеназа (малик-фермент) пировиноградная кислота + CO2 + НАДФ • IT2 яблочная кислота + НАДФ+ Изоцитратдегидрогеназа а-кетоглутаровая кислота + CO2 + НАД(Ф) • IT2 из о лимонная кислота + НАД(Ф)+ Пируватсинтаза ацетил-KoA + CO2 + ФдВОсст пировиноградная кислота + + ФДокисл+ KoA-SH а-Кетобутиратсинтаза пропионил-КоА + CO2 + ФдВОсст а-кетобутират + + ФДокисл+ KoA-SH а-Кетоглутаратсинтаза сукцинил-КоА + CO2 + ФДвосст —* а-кетоглутарат + + ФДокисл + KoA-SH Пропионил-КоА-карбоксилаза пропионил-КоА + CO2 + АТФ -* метилмалонил-КоА + + АТФ + ФН Ацетил-КоА-карбоксилаза ацетил-KoA + CO2 + АТФ малонил-КоА + АДФ + Фн Сокращения: ЩУК — щавелевоуксусная кислота; ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота; Фд — ферредоксин.
8 Предположение о том, что использование СОг является, вероятно, общим свойством всех организмов, было высказано еще в 1908 г. А. Ф. Лебедевым. Впервые фиксацию СОг наблюдали в 1936 г. у пропионовых бактерий X. Вуд и К. Веркман.
248
восстановителя, т. е. как конечный акцептор электронов. Это же свойство молекулы CO2 используется и в энергетическом метаболизме группы строго анаэробных метанобразующих бактерий, но у них электроны на CO2 поступают через цепь связанных с мембраной переносчиков электронного транспорта. CO2, участвующая в реакциях энергетического метаболизма, не включается в вещества клетки, а в восстановленной форме (в составе молекул формиата, ацетата, метана) накапливается в среде.
В наибольшей степени способность вовлекать CO2 в метаболизм среди первично анаэробных хемогетеротрофных прокариот проявляется в группе клостридиев.
Основным путем включения CO2 в вещества клетки у хемогетеротрофных прокариот служат реакции карбоксилирования. К настоящему времени обнаружено несколько десятков таких реакций. В табл. 25 приведены некоторые реакции включения CO2 в клеточные метаболиты у хемогетеротрофных прокариот. Можно полагать, что к тому времени, когда возникла необходимость шире использовать CO2 как источник углерода для построения веществ клетки, уже были сформированы различные ферментативные реакции включения CO2 в хемогете-ротрофный метаболизм. Обращает внимание, что акцепторами углекислоты служили органические кислоты, используемые в большинстве случаев в активированной форме. Поэтому основа для перехода к более интенсивному использванию CO2 в конструктивном метаболизме, приведшая в конечном итоге к автотрофии, была заложена в недрах хемогетеротрофного метаболизма.
Кажется вполне вероятным, что автотрофный тип конструктивного метаболизма формировался параллельно с формированием аппарата для использования энергии света, поскольку на первом этапе эволюции энергетические и конструктивные процессы зависели от одних и тех же органических источников и, следовательно, прокариотные организмы одновременно были поставлены перед проблемой поиска новых источников энергии и углерода.
Пути ассимиляции CO2 зелеными серобактериями. Цикл Арнона
У зеленых серобактерий рода Chlorobium обнаружен циклический механизм фиксации CO2, в основе которого лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот. Этот циклический механизм получил название восстановительного цикла карбоновых кислот, или цикла Арнона (рис. 81). В цикле Арнона углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД•H2. В результате одного оборота цикла из 4 молекул CO2, 10 [H] с использованием энергии (3 молекулы АТФ) синтезируется молекула щавелевоуксусной кислоты — конечный продукт цикла.
