Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Образовавшиеся молекулы 3-ФГК затем подвергаются серии последовательных ферментативных превращений, ведущих к образованию молекулы глюкозы. Эти превращения включают реакции, известные в гликолитическом пути, но идущие теперь в обратном направлении (реакции, катализируемые ферментами Ф2—Ф5 и Ф7 на рис. 82), и реакции, сформировавшиеся у гетеротрофов на пути синтеза глюкозы из C2- и Сз-соединений для обхода необратимых реакций гликолитического пути (реакции, катализируемые ферментами Ф6 и Ф8 на рис. 82). Примечательно, что реакция восстановления 1,3-ФГК до 3-ФГА, катализируемая глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой, у пурпурных и зеленых бактерий зависит от НАД •H2, а у цианобактерии и высших растений — от НАДФ-Н2.
Такова биосинтетическая часть цикла Кальвина, ведущая к фиксации COs и образованию из нее молекулы гексозы. Однако, чтобы функционировал этот механизм, необходимо постоянное воспроизведение молекул — акцепторов CO2. Остальные ферментативные реакции цикла служат для регенерации акцептора CO2 — рибулозо-1,5-дифосфата. Исходными субстратами в этом случае являются фосфодиоксиацетон» 3-ФГА и фруктозо-6-фосфат, а превращения, которым они подвергаются, катализируются ферментами, большинство из которых функционирует в окислительном пентозофосфатном пути. Это транскетолаза, фос-фопентозоизомераза, фосфопентозоэпимераза, а также альдолаза и фосфатаза (ферменты Ф9—Ф13 на рис. 82). Последняя реакция цикла Кальвина — фосфорилирование рибулозо-5-фосфата за счет АТФ, катализируемое специфическим для этого метаболического пути ферментом фосфорибулокиназой и приводящее к образованию акцептора CO2 — молекулы рибулозо- 1,5-дифосфата. Суммарное уравнение цикла Кальвина можно изобразить следующим образом:
252
6СO2+18 АТФ + 12 НАД (Ф) - H2-^ ^C6H12O6+18 Фн+18 АДФ +12 НАД (Ф)+
Для синтеза 1 молекулы глюкозы из CO2 необходимо 6 оборотов цикла.
Таким образом, сформировавшийся для автотрофной ассимиляции CO2 механизм базируется на ферментативных реакциях, которые уже функционировали к тому времени у хемогетеротрофных прокариот. Для работы цикла необходимо было создать только две новые ферментативные реакции, связанные с подготовкой акцептора и собственно акцептированием CO2.
В настоящее время общепризнано, что цикл Кальвина является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезирующих прокариот восстанавливается с помощью фотохимически образованной «ассимиляционной силы» — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель (НАДФ •H2 или НАД-H2) — центроболиты, образующиеся на разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции CO2 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных прокариот этот путь фиксации CO2 сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции CO2, если последняя служит единственным или главным источником углерода для организма.
Группы фотосинтезирующих прокариот
В настоящее время известно пять групп прокариот, обладающих способностью преобразовывать световую энергию в химическую. Механизмы, с помощью которых эта способность реализуется, принадлежат к трем различным типам (табл. 26). До недавнего времени счи-
Таблица 26
Группы фототрофных прокариот и осуществляемые ими типы фотосинтеза
Характеристика фотосинтеза Пигмент, связанный с превращением энергии Особенность процесса Прокариоты, осуществляющие фотосинтез определенного тииа Хлорофилл не сопровождается выделением O2 пурпурные бактерии, зеленые бактерии
сопровождается выделением O2 цианобактерий, прохлорофиты Каротиноид не сопровождается выделением O2 галобактерии тали, что обязательным для превращения световой энергии в химическую является участие в этом процессе хлорофилльных пигментов. Однако в 1971 г. были обнаружены галофильные бактерии, содержащие особый каротиноид, фотохимические превращения которого сопряжены с синтезом АТФ. Зависимый от хлорофилла фотосинтез делится на два типа: не сопровождающийся выделением молекулярного кислорода (бескислородный фотосинтез) и сопровождающийся выделением O2 (кислородный фотосинтез). Фотосинтез первого типа осуществляют две группы прокариот: пурпурные и зеленые бактерии. Кислородный
253
фотосинтез, связанный со способностью использовать в качестве донора электронов молекулы воды, присущ большой группе цианобактерий и обнаруженным в 1975 г. прохлорофитам.
В сравнении с фотосинтезом, обнаруженным у галобактерии, зависимые от хлорофилла типы фотосинтеза, несмотря на значительные различия, представляются эволюционно взаимосвязанными. Тенденция к сближению всех rpvnn фототрофных прокариот, осуществляющих фотосинтез с участием хлорофилла, нашла свое отражение в предложенной недавно системе их классификации, согласно которой эти организмы отнесены к классу Photobacteria (рис. 84). Последний разде-
Класс: Photobacteria
Подкласс:
Chlo-robiales
I
Chlorobiaceae Chloroflexaceae
Порядок:
