Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 127

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 121 122 123 124 125 126 < 127 > 128 129 130 131 132 133 .. 192 >> Следующая

Описан и более «короткий» вариант цикла, являющийся по существу обращенным ЦТК, в результате которого фиксируются 2 молекулы CO2 с использованием для их восстановления 8 [H] и энергии в форме АТФ. Конечным продуктом в этом случае является ацетат в виде ацетил-КоА, использующийся для построения веществ клетки.
Прежде всего обращает внимание, что все реакции, в которых происходит фиксация CO2 в цикле Арнона, функционируют как механизмы хемогетеротрофной фиксации CO2 или аналогичны им
249

со,

Цитрат
цис-Аконитат Глутамат
Изоцитрат /
/
/
СО,;
НАД. Щ х---/
а - К етоглутарат
Фд ..,»,?^SgOTi
Сук ци н н л - К о А АТф
Сукцинат
Фу марат
НАД-Н, S Ч^^Малаг
О ксалюацетат
I (ЩУК) I
Аспартат
Рис. 81. Цикл Арнона. Объяснение см. в тексте (по Кондратьевой, 1981)
(табл. 25). Таким образом, собственно реакции фиксации CO2 принципиально не новы, они заимствованы из гетеротрофного метаболизма. Эволюционным приобретением на этом этапе можно считать создание определенной последовательности ферментативных реакций, замыкающихся в цикл (для функционирования любого метаболического пути необходимо постоянное поддержание определенного уровня промежуточных метаболитов и молекул-акцепторов; это хорошо обеспечивается именно циклическим механизмом).
Длительное время существовали сомнения относительно функционирования у зеленых серобактерий разобранной выше последовательности реакций в виде циклического механизма. Для существования цикла необходима реакция: цитратЩУК + ацетил-КоА, позволяющая замыкать цикл, приводя, с одной стороны, к регенерации исходного метаболита, запускающего очередной оборот цикла, с другой — к образованию конечного продукта, поступающего в клеточный метаболизм. Недавно у Chlorobium limicola обнаружен фермент, катализирующий эту реакцию. Для его активности необходим АТФ. Таким образом, ключевая реакция цикла, катализируемая цитратлиазой, протекает в соответствии со следующим уравнением:
цитрат + KoA-SH + АТф-^—^ ЩУК + ацетил — КоАЧ АДФ + фн.
Фиксация CO2 по механизму, обнаруженному Д. Арноном (D. Ar-ноп) с сотрудниками, не получила широкого распространения среди фотосинтезирующих прокариот. К настоящему времени этот механизм действует у зеленых серобактерий рода Chlorobium. У зеленых скользящих бактерий рода Chloroflexus и пурпурных бактерий обнаружен другой механизм фиксации CO2 — так называемый восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина.
250

Цикл Кальвина — основной путь фиксации CO2 фотосинтезирующими прокариотами
Цикл Кальвина, являющийся основным путем фиксации CO2 у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует уже в группе пурпурных бактерий. У цианобактерий и прохлорофит это также основной путь фиксации CO2. Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (М. Calvin) с сотрудниками в 50-х гг. (рис. 82). Что в цикле Кальвина нового,
(5) Ксилулозо-5-фосфат +•
(T) Эритрозо-4-фосфат,
©H2O'

\
(2) Эритрозо-4 -фосфат (1Г) ф осф од ио-ксиапетон
C едогептулозо-— 1,7-дифосфат
ОУСедогептулозо-7-фосфа ?4-..
© 3-фГА (2) Рибозо-5-фосфат
?Л* +
?) Ксилулозо-5-фосфатv ® Ксилулозо-5- фосфат
Рис. 82. Цикл Кальвина: Ф1 —- рибулозодифосфаткарбоксилаза; Ф2 — 3-фосфоглицераткиназа; — глице ральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа; Ф4 — триозофосфат-изомераза; Ф5 — фруктозо-1,6-дифосфат-альдолаза; Фе — 1,6-фосфофруктозофосфатаза; Фт — глюкозофосфат-изомераза; Фз -г- глюкозо-6-фосфатаза; Ф9 — транскетолаза; Фю — альдолаза; Фи — дифосфатаза; Ф12 — фосфопентозоизомераза; Ф13 — фосфопентозоэпимераза; Ф14 — фосфорибулокиназа. Цифры, заключенные в кружок, обозначают число молекул, участвующих в реакциях (по Dagley, Nicholson, 1973)
существенно отличающего его от всех изложенных выше реакций фиксации GO2 как гетеротрофной природы, так и функционирующих в цикле Арнона? Новая химическая природа акцептора. Акцепторами CO2 во всех до сих пор описанных реакциях были органические кисло
251

ты в обычной или активированной форме. В цикле Кальвина впервые акцептором CO2 выступает вещество углеводной природы — активированная молекула пентозы.
Ферментативные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для цикла Кальвина уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях: фосфорибулокиназа и рибулозодифос-фаткарбоксилаза. Первый из них связан с активированием молекулы акцептора путем вторичного фосфорилирования, а второй катализирует реакцию акцептирования рибулозо-1,5-дифосфатом молекулы CO2 и последующее гидролитическое расщепление образовавшейся гексозы на 2 молекулы 3-ФГК, одна из которых в карбоксильной группе содержит углерод из CO2 (рис. 83).
H./>-0-{5) *С02 H2C-O—® H2O H2C-O—®
C=O
—? 1с~с—он —^—неон
Фх он -I- ф* I
HC-OH с=о *соон
I I +
не—ОН НС—ОН COOH
H2C-O- ® н2с—о—® HOCH
Рибулозо- H2C—О—
дифосфат
3-ФГК
Рис. 83. Механизм реакции карбоксилирования, катализируемой ри-булозодифосфаткарбоксилазой
Предыдущая << 1 .. 121 122 123 124 125 126 < 127 > 128 129 130 131 132 133 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed