Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Все представители пурпурных серобактерий могут расти при освещении в анаэробных условиях на минеральной среде, содержащей в качестве единственного источника углерода CO2. Все они используют H2S в качестве донора электронов, окисляя его последовательно до молекулярной серы (S0) и далее до сульфата (SO42"), при этом капли серы, окруженные белковой мембраной, временно откладываются внутри клетки. Это происходит в результате того, что скорость окисления H2S до S0 превышает скорость последующего окисления S0 до SO42-. Отложение серных гранул, видимое под микроскопом, и дало в свое время X. Молишу основание назвать эти пурпурные бактерии серными. Исключение составляют виды рода Ectothiorhodospira, окисляющие сульфид и тиосульфат до молекулярной серы, но не накапливающие последнюю внутри клеток. Представители этого рода выделяют серу в среду, а затем опять поглощают ее и в клетке окисляют до SO42-. Таким образом, независимо от того, накапливается сера вне или внутри клеток, она всегда образуется внутриклеточно.
256
Некоторые типичные несерные пурпурные бактерии, принадлежащие к семейству Rhodospirillaceae, также способны расти при освещении на минеральной среде, используя H2S в качестве донора электронов. Но в отличие от пурпурных серобактерий представители этой таксономической группы используют H2S в качестве донора электронов, окисляя его только до молекулярной серы, не накапливающейся в клетках, или до сульфата, минуя в последнем случае стадию образования молекулярной серы. Таким образом, подчеркивается, что несерные пурпурные бактерии молекулярную серу не окисляют.
Однако недавно выделены пурпурные бактерии, на основании морфологических и ряда физиологических свойств отнесенные к семейству Rhodospirillaceae, способные расти на минеральной среде при достаточно высоких концентрациях H2S и окислять его сначала до молекулярной серы, а последнюю — до сульфата.
Таким образом, положенный в основу классификации порядка Rhodospirillales признак обнаружен у представителей обеих таксономических групп. Тем не менее можно назвать ряд свойств, типичных ,для представителей либо серных, либо несерных пурпурных бактерий. Однако, как правило, признак, характерный для организмов одной группы, можно найти у представителей другой. Это затрудняет проведение четкой разграничительной линии между двумя семействами.
Пурпурные несерные бактерии имеют склонность к фотооргано-гетеротрофному образу жизни, предпочитая в качестве доноров электронов и источников углерода в процессе фотосинтеза простые органические соединения: жирные кислоты, спирты, сахара, аминокислоты. Кроме того, для этих бактерий характерна потребность в витаминах группы В. Некоторые из несерных пурпурных бактерий нуждаются в восстановленных соединениях серы для биосинтетических процессов.
Многие виды семейства Rhodospirillaceae способны расти фото-автотрофно, используя молекулярный водород в качестве донора электронов для восстановления CO2. Некоторые виды для этих целей могут окислять тиосульфат. Таким образом, фотосинтез, осуществляемый этой группой прокариот, в общем виде может быть изображен следующим уравнением:
С02+2Н2А-^ (CH2O)+Н20 + 2А,
где H2A — экзогенный донор электронов, в качестве которого могут выступать разные органические соединения, молекулярный водород, восстановленные соединения серы; (CH2O) — символическое изображение продукта ассимиляции CO2.
Работами последнего времени в группе несерных пурпурных бактерий обнаружено большое разнообразие метаболических путей, в первую очередь связанных с получением энергии. Несерные пурпурные бактерии способны расти в темноте в аэробных или микроаэробных условиях. В этом случае они получают энергию в процессе дыхания за счет окисления тех органических соединений, которые используются этими организмами как доноры электронов или источники углерода при фотосинтезе. У несерных пурпурных бактерий, растущих в темноте в аэробных условиях, установлено наличие полного набора ферментов ЦТК, осуществляющих окисление органических субстратов, электроны с которых через электронтранспортную цепь поступают на O2.
Представители рода Rhodopseudomonas способны к хемоавтотро-фии. Они растут на минеральной среде в темноте при пониженной концентрации O2, используя энергию, получаемую при окислении молекулярного водорода, для ассимиляции CO2.
9 М. В. Гусев, Л. А. Минеева
257
У несерных пурпурных бактерий развиты контакты с молекулярным кислородом. У них имеются ферментные системы защиты от токсических форм молекулярного кислорода. Все несерные пурпурные бактерии способны расти хемотрофно в микроаэробных условиях, хотя не все из них могут расти при атмосферном содержании Ог. При* концентрации O2 от 0,5 до 5% фотосинтез и окислительный метаболизм могут функционировать одновременно. Молекулярный кислород у несерных пурпурных бактерий (как и у всех прокариот, осуществляющих бескислородный фотосинтез) выступает как мощный фактор, регулирующий их метаболизм. Уже в достаточно низких концентрациях O2 специфически ингибирует синтез фотосинтетических пигментов (бактериохлорофиллов), внутрицитоплазматических мембран и рибу-лозодифосфаткарбоксилазы — ключевого фермента цикла Кальвина. В то же время в присутствии O2 наблюдается увеличение активности ферментов ЦТК.
