Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
группа эволюционировала вплоть до настоящего времени - до эры , людей,
занимающихся систематикой. Нас же интересует данная группа не только на
стадии достигнутого ею расцвета, но и на самых ранних стадиях ее
появления.
Можно было бы также определять крупную группу по ее ключевому признаку
(или признакам). Такой подход опять-таки не,-
20*
308
Часть VI. Макроэволюуия
плодотворен и по той же причине. Данная крупная группа в момент своего
возникновения может иметь, а может и не иметь ключевых признаков.
Более полезным критерием для определения крупной группы служит состояние
приспособленности к той или иной обширной зоне на адаптивном ландшафте.
Появление группы совпадает с занятием ею новой адаптивной зоны (Wright,
1949; Simpson, 1953). Крупной группой она становится позднее, в
результате развития и пролиферации внутри этой зоны.
Существует два главных способа успешного первоначального занятия
адаптивной зоны.
1. Колонизирующий вид переселяется на более или менее необитаемую
территорию. В момент колонизации эта новая территория не обладает какими-
либо особенно новыми условиями среды, если не считать ее относительной
незанятости. В свою очередь и колонизирующий вид не обязательно должен
сильно отличаться от своей предковой линии. Однако в новой зоне он
находит экологические условия, способствующие увеличению его численности
и возникновению разнообразия.
2. Время от времени какой-нибудь вид может приобрести ту или иную черту,
создающую ему возможность для нового образа жизни и преадаптирующую его к
местообитанию, которое он прежде не использовал. Так, в эволюции
позвоночных развитие легких и конечностей создало возможность для
заселения суши, а развитие крыльев позволило освоить воздушную среду.
Преадап-тированный таким образом колонизирующий вид, используя свой новый
признак в качестве точки опоры, заселяет новое местообитание, в котором
происходит его дальнейшая эволюция (Huxley, 1942; Wright, 1949).
В некоторых случаях такой новый стержневой признак возникает раньше
времени для тех условий среды, в которых обитает предковая популяция, но
оказывается потенциально ценным в местообитании нового типа. Так легкие,
приспособленные для дыхания в воде, и парные плавники некоторых рыб были
предшественниками легких и конечностей для ползания первых наземных
позвоночных.
Как при первом, так и при втором способе вслед за заселением новой
адаптивной зоны обычно происходит адаптивная радиация в этой зоне. Вид,
первоначально заселивший новую зону, обычно дает начало разнообразным
линиям, занимающим различные субзоны. Именно в результате адаптивной
радиации такая группа становится распознаваемой крупной группой. Следует,
однако, иметь в виду, что адаптивная радиация - это лишь успешное
использование на более поздней стадии той экологической возможности,
которой воспользовался вид, первоначально заселивший новую адаптивную
зону.
Гл. 31. Эволюция крупных грипп
309
Первый из описанных выше способов проще второго; и, напротив, на счету
второго способа, вероятно, больше важных эволюционных событий, чем у
первого. Первый способ приводит к возникновению эндемичных групп среднего
таксономического ранга. Хорошими примерами служат дарвиновы вьюрки
(семейство Frin-gillidae, подсемейство Geospizinae) на Галапагосских
островах и гавайские цветочницы (семейство Drepanididae) на Гавайских
островах. Вопрос о том, могут ли высшие категории, распространенные по
целому материку или по всему земному шару, возникать первым способом,
остается открытым. Второй способ, по-видимо-му, служит главным источником
настоящих крупных и широко* распространенных групп, таких, как амфибии и
птицы.
Скачкообразное или постепенное развитие?
Некоторые эволюционисты (например, Goldschmidt, 1940) высказывали мнение,
что новые группы возникают в результате-скачков, т. е. резких и внезапных
или почти внезапных мутационных изменений у организмов, существовавших
прежде. Однако" большинство эволюционистов, начиная с Дарвина, возражали
против представлений о чисто скачкообразной эволюции, предпочитая
градуализм в той или иной его форме.
Скачкообразная эволюция в своих крайних проявлениях имеет примерно такие
же шансы оказаться успешной, как и спонтанное возникновение жизни. Все
генетические данные склоняют к выводу, что генотип состоит из
многочисленных генов, которые должны гармонически взаимодействовать друг
с другом, для того чтобы организм обладал нормальной жизнеспособностью и
плодовитостью. Резкие мутации приводят к селективно неблагоприятным
сдвигам внутреннего равновесия генов. Генотип, который создавался отбором
постепенно, невозможно удачно переделать за один раз; его надо
переделывать также постепенно.
Все эти соображения не исключают возможности перестройка генотипа за
относительно небольшое число поколений. Более того, имеются
экспериментальные данные о быстрой перестройке генотипа у растений (см.
Grant, 1971, гл. 13 и 14). Такие быстрые изменения некоторые авторы
