Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Палеонтологические данные по какой-нибудь группе нередко находятся в
точках А, В, С, D и Е, тогда как точки а, Ъ, с, d и е неизвестны. В таких
случаях первым побуждением будет соединить точки А} В, С, D и Е в
филогенетический ряд. Но это, очевидно, будет неверным, и если ясно
представлять себе все те западни, в которые можно попасть при
интерпретации данных, то мы будем готовы признать А, В, С, D и Е за
боковые ветви и сделать вывод о том, что эволюция данной группы
происходила по линии а-е.
Equidae - это та группа, для которой известны и Stufenreihe и Ahnenreihe.
Найденный в Старом Свете палеонтологический ряд, слагающийся из
Hyracotherium, Anchitherium, Hypohippus, Hip-parion и Equus, сначала
считали филогенетической последовательностью, но позднее обнаружилось,
что это ряд боковых вет-
Часть УI, Манроэволюция
вей, т, е. Stufenreihe. Истинный филогенетический ряд, Ahnenreihe, найден
в Северной Америке, где и происходила в основном эволюция лошади.
Североамериканский ряд Hyracotherium, Miohip-pus, Merychippus, Pliohippus
и Equus образует Ahnenreihe этой группы (Simpson, 1953).
Совершенно очевидно, что различие между Ahnenreihen и Stufenreihen,
сходно, но вместе с тем и отличается от различия между филети-ческими и
видообразовательными направлениями. Ahnenreihe может быть синонимом как
филетического, так и ви-дообразователыюго направления в зависимости от
того, какое из них имеет место в данном случае. Но Stufenreihe никогда не
может быть синонимом видообразовательного направления. При
видообразовательном направлении популяции образуют прямой предковый ряд
(подобный линии Р-Q на рис. 30.3). В Stufenreihe (например, А, В, ...,?¦
на рис. 30.4) такой прямой филогенетической связи между стадиями не
существует.
Разделение на Ahnenreihe и Stufenreihe, проведенное Абелем (Abel, 1929) и
Симпсоном (Simpson, 1953), предвосхитило и облегчило разграничение
филетических и видообразовательных направлений. Обсуждая этот вопрос,
Симпсон (Simpson, 1953) близко подходит к концепции видообразовательных
направлений. Впервые же это направление в качестве особого эволюционного
направления было четко выделено Грантом (Grant, 1963, 1971). Я не
пользовался термином "видообразовательное направление" в своих
предшествующих рассуждениях, с тем чтобы не вводить лишних терминов,
однако теперь этот термин, по-видимому, необходим и поэтому будет здесь
применяться.
Взгляды на филогению, сходные с излагавшимися выше, высказывали недавно
Элдредж и Гоулд (Eldredge, Gould, 1972), а также Стенли (Stanley, 1975).
Элдредж и Гоулд (1972) различают "филетический градуализм" и "прерывистые
равновесия" (punctuated equilibria). Этими терминами они обозначают
примерно те же способы эволюции, которые я соответственно называю
филетическим направлением и видообразовательным направлением. Элдредж и
Гоулд в своей статье не ссылаются на более ранние работы, проводившиеся в
этом же плане Симпсоном, Грантом и другими. Элдредж и Гоулд (Eldredge,
Gould, 1972) предлагают заново интерпретировать все или почти все
палеонтологические ряды как "прерывистые равновесия" и в соответствующей
степени понизить роль "филетического градуализма". С моей точки зрения,
это было бы слишком; в моем представлении как видообразовательные, так и
филетические направления занимают определенное место в природе.
Я здесь коснусь двух вероятных примеров видообразователь-вых направлений
у растений, В обоих случаях вывод о существовании такого направления
делается на основании сравнительного
Гл. 30. Структура популяции в связи с макроэволюцией
30$
изучения биологии современных форм. Этот подход имеет свои недостатки, но
обладает также и некоторыми достоинствами, поскольку при этом можно
изучать виды в живом состоянии и определять их взаимоотношения.
Вероятное видообразовательное направление в эволюции у, Clarkia
(Onagraceae) на тихоокеанском побережье Северной Америки идет от форм,
приспособленных к климату с умеренной влажностью, до ксерофитов.
Предковый вид, обитавший в умеренно влажных местах, был близок к
современным видам
С. атоепа или С. rubicunda. Промежуточная стадия в этом ряду
представлена ныне живущим видом С. bilobct, а конечная ксеро-фитная
стадия -видом С. lingulata. Переход от С. biloba к
С. ligulata произошел в результате квантового видообразования (Lewis,
Lewis, 1955; Lewis, Roberts, 1956).
Вероятное направление эволюции у Polemonium (Polemonia-сеае) в западной
части Северной Америки идет от форм, приспособленных к мягкому климату
прибрежных областей умеренного пояса, до альпийских форм. Отдельные
стадии этого направления представлены следующими видами:
Polemonium сатеит Влажные прибрежные низменности
P. caeruleum Зона хвойных лесой
Группа P. catifornicum-P. delicaium Субальпийская лесная зона P.
pulcherrimum Альпийская зона
Группа P. eximium Высокие вершины в альпийской зоне
Этот ряд видов встречается в указанных зонах по трансектаи от побережья
