Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
называют сальтациями. В подобных умеренных проявлениях сальтация может
играть реальную роль в эволюции.
Крайние формы градуализма в качестве объяснения крупных эволюционных
изменений имеют другие недостатки. Градуализм слишком медлителен.
Градуализм в строгом смысле слова несовместим с некоторыми
палеонтологическими данными (см. гл. 28). Период возникновения той или
иной крупной группы обычно составляет относительно небольшую часть общей
продолжительности геологической истории этой группы. К этому мы еще
вернемся! в дальнейших разделах этой главы.
310
Часть VI, Макроэволюция
В диапазоне от сальтации до градуализма эти две крайние формы следует
отбросить, однако между ними остается обширная промежуточная зона, и с
биологической точки зрения вполне реально поискать в этой зоне способы
эволюции крупных групп. По всей вероятности, происхождение большинства
новых групп связано с очень быстрой эволюцией. Однако не следует считать,
что такие высокие скорости несовместимы с постепенными ступенчатыми
изменениями. Возможно, что в возникновении многих новых групп
сальтационные элементы сочетаются с элементами градуализма. Современные
представления о квантовой эволюции и квантововидообразовательном
направлении (изложенные в
Таблица 31.1
Различия в признаках между современными хищными и копытными (по Simpson,
1953)
Признак Хищные (Fissipedia) Копытные (Perissodactyla и
Artiodactyla)
1 2 3
Местообитания Способ передвижения 'Число пальцев Роговые образования
Питание Зубная формула Клыки СГредкоренные Коренные '.Хищные зубы Высота
коронки Наземные, древесные или полуводные Пальце- или стопоходящие 4-
5 Хорошо развитые когти, обычно втягивающиеся Обычно хищники, иногда
всеядные, редко растительноядные или насекомоядные 3.1.4-1.3.1
Наземные Обычно копытоходящие, иногда пальцеходящие 1-4, редко 5
Хорошо развитые копыта (кроме даманов) Обычно растительноядные, иногда
всеядные 3-0.1-0.4-2.3
3.1.4-1.3.1 (в исключительных случаях 4 коренных-") 5 Крупные
Обычно простые, не похожие на коренные Обычно простые, без бугорков и
складок Р4 и Mi увеличены и превращены в хищные зубы Брахиодонтная 3-
0.1-0.4-2.3 Обычно мелкие или отсутствуют; иногда крупные Обычно сложные,
часто моляризованы Сложные, с многобугор-чатой перетирающей поверхностью
Отсутствуют От брахиодонтной до гипсодонтной
Гл. 31. Эволюция крупных групп
311
гл. 30) содержат как те, так и другие элементы и занимают тем самым
промежуточную позицию.
Образование отрядов млекопитающих
Промежуточная позиция, постулирующая постепенное измене* ние,
происходящее с исключительно высокими скоростями, иллюстрируется историей
возникновения разных отрядов млекопитающих.
Современные хищные и современные копытные (непарнокопытные и
парнокопытные) представляют собой две очень хорошо дифференцированные
группы высокого ранга. В современной фауне эти две группы различаются по
ряду признаков. Хищники обычна связываются в' нашем представлении с
хищным способом питания, когтистыми лапами, крупными клыками и резцами, а
копыт^ ные - с растительной пищей, конечностями, снабженными копытами, и
перетирающими коренными зубами. Эти и другие отличительные признаки обеих
групп приведены в табл. 31.1.
Симпсон (Simpson, 1953) показал, что предковые члены тех же самых
филетических групп из нижнего палеоцена не только-не были хорошо
дифференцированы, но и обладали большим сходством. Предки хищников
(Creodonta) и предки копытных (Condylarthra) имели много общих признаков:
они одинаково передвигались, имели одинаковое число пальцев (пять),
одинаковую зубную формулу и, вероятно, питались примерно одинаково,,
будучи всеядными.
Как отмечает Симпсон (Simpson, 1953), в раннем палеоцене хищники и
копытные не были не только разными отрядами, но-даже и разными
семействами. В сущности среди всех раннепалеоценовых хищников и копытных,
взятых вместе, разнообразие быломеньше, чем в пределах одного
современного семейства хищников, например Mustelidae или Viverridae. Один
палеоценовый род - Protogonodon (Arctocyonidae) - содержал несколько
видов, которых на основании всей совокупности их признаков следовало бы-
отнести к хищникам, и несколько других видов, которых следовало бы
отнести к копытным. Другие авторы расходятся во мнениях относительно
места, занимаемого в системе раннетретичиым семейством Arctocyonidae,
оставляя его в отряде Creodonta (например, Colbert, 1955) или относя его
к Condylarthra (например,. Romer, 1966).
Таким образом, комплекс признаков, характерных для хищных, и отряд хищных
развились в процессе дивергенции от своих палеоценовых предков;
аналогичным образом комплекс признаков,, характерных для копытных, и два
отряда копытных (Perissodac-tyla и Artiodactyla) развились в процессе
дивергенции от своих, палеоценовых предков. Крупные группы возникают
путем дивергенции (Simpson, 1953).
312
Часть VI. Макроэволюция
Проводя это сравнение, мы рассматриваем непарнокопытных к парнокопытных
