Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
как одну монофилетическую группу. Палеонто--логи расходятся во мнениях
относительно филогенетических связей между этими двумя отрядами. Отметим,
однако, что если даже парнокопытные не относятся к той же естественной
группе, к которой относятся непарнокопытные, сравнение последних с
хищными остается правомерным. Признаки, перечисленные в правом столбце
табл. 31.1, мало изменятся, если исключить из них признаки парнокопытных,
а общие выводы останутся прежними.
В случае хищников и копытных, очевидно, имела место известная степень
градуализма. Другие данные свидетельствуют о том, что в ранней истории
этих и других отрядов млекопитающих, ког-..да происходило развитие
отличительных признаков этих отрядов, ¦скорости эволюции были
относительно высокими. Все эти данные, хотя они и косвенные, позволяют
сделать вывод о существовании некоторых общих тенденций в образовании
отрядов; они собраны в табл. 31.2.
Таблица 31.2
¦Продолжительность существования отрядов млекопитающих (no Simpson,
1953)1
Отряды Продолжительность, млн. лет Неизвестный период, %
от общего
общая известный период неизвестный период
ГНыне живущие
Marsupialta 130 80 50 38,5
Insectivora 130 80 50 38,5
Edentata 75 60 15 20,0
Lagomorpha 75 60 15 20,0
Rodentia 75 60 15 20,0
Cetacea 75 45 30 40,0
Carnivora 80 75 5 6,2
Proboscidoa 65 40 25 38,5
Sirenia 70 50 20 28,6
Perissodactyla 65 60 5 7,7
Artiodactyla 65 60 5 7,7
^Вымершие
Taeni'Odonta 40 35 5 12,5
Condylarthra 40 (55?) 35 (50?) 5 21,5 (9.1?)
Liptoterna 70 60 10 14,3
Notoungulata 75 60 15 20,0
Pantodonta 45 35 10 22,2 '
'Средняя 73,4 55,9 17,5 23,8
1 В столбцах 2 и 4 приведены максимальные оценки.
Гл. 31. Эволюция крупных групп
Оценка максимальной продолжительности того периода в про-вхождении
каждого отряда, для которого не сохранилось никаких ископаемых остатков,
приведена в столбце 4 табл. ЗЬ2. Как: можно заметить, такой период обычно
составляет лишь небольшую часть общей оцененной продолжительности
существования данного отряда. Эта часть составляет 6,2% для хищников и
7,7% для непарнокопытных и парнокопытных, а для всех 16 отрядов^ вместе
равна в среднем 23,8%. В этих оценках, быть может, несколько преувеличена
продолжительность периода возникновения ртрядов.
Данные, приведенные в табл. 31.2, соответствуют гипотезе о быстрой
эволюции и квантовой эволюции в период возникновения, отрядов
млекопитающих (см. также гл. 28 и 30).
Роль квантовой эволюции
Процесс квантовой эволюции был описан в гл. 30, и нет нужды описывать его
здесь снова. Следует, однако, напомнить вывод, Симпсона (1944, 1953),
основанный на совпадении разных групш данных, что квантовая эволюция -
это та форма эволюций, с которой обычно связано возникновение крупных
групп.
Это заключение можно расширить. Возможно, что изменение,, происходящее
при квантовой эволюции, обычно выражается в-форме видообразования и тем
самым превращается в случай квантового видообразования. Кроме того, ряд
случаев квантового видообразования может соединяться во временной ряд, в
результате чего получается видообразовательное направление. Вполне
возможно, что такое видообразовательное направление участвует в эволюции
той или иной крупной группы в период ее формирования (см. гл. 30).
Еще один возможный вывод касается типа местности, в которой скорее всего
можно ожидать возникновения крупной группы.. Для квантовой эволюции и
квантового видообразования необходимы популяционные системы островного
типа. Подобные популяционные системы обычно нельзя встретить в районах с
равнинным рельефом. Они обычно населяют сильно пересеченную гористую-
местность или группу островов (в случае наземных растений и: животных).
В современном мире эволюция растений в гористых областях* гго-видимому,
действительно протекает быстро и приводит к возникновению большого
разнообразия. На основе этих и других данных ряд исследователей эволюции
растений приходят к выводу, что горы служат вероятным местом крупных
эволюционных событий в растительном царстве (например, Kerner, 1894-1895;
Axelrod, 1970, 1974; Stebbins, 1974).
314
Часть VI. Макррэволюцця
Адаптивная радиация
Когда какому-либо виду удается обосноваться на новой территории или в
новом местообитании, у него появляется экологическая возможность для
расселения и увеличения разнообразия, В таких условиях первоначальный вид
может дать начало ряду дочерних видов, приспособленных к различным
крупным нишам в пределах данной территории или местообитания. Эти
дочерние виды становятся предками ряда боковых ветвей, когда они в свою
очередь дают начало новым дочерним видам. При этом данная группа вступает
во вторую фазу своего развития - в фазу пролиферации.
Адаптивная радиация представляет собой тот тип эволюции, который
наблюдается в фазе пролиферации. А преобладающая форма эволюции при
адаптивной радиации - это видообразование. События видообразования перврй
очереди дают начало главным ветвям растущего филогенетического древа. Эти
